Crustáceo

Remipedia
Cephalocarida
Branchiopoda - pulga da água, Artemia
Ostracoda
Maxillopoda
Cirripedia - cracas
Malacostraca - lagostas, caranguejos, etc.

Os crustáceos são animais invertebrados. O grupo é bastante numeroso e diversificado e inclui cerca de 50.000 espécies descritas. A maioria dos crustáceos são organismos marinhos, como as lagostas, camarões e as cracas e percebes, mas também existem crustáceos de água doce, como a pulga da água (Daphnia) e mesmo crustáceos terrestres como o bicho-da-conta.

Podem encontrar-se crustáceos em praticamente todos os ambientes do mundo, desde as fossas abissais dos oceanos, até glaciares e lagoas temporárias dos desertos.

Anatomia

Como todos os artrópodes, os crustáceos (do latim crusta = carapaça dura) têm um exosqueleto de quitina e outras proteínas, ao qual se prendem os músculos. Para poderem crescer, estes animais têm de se desfazer do exosqueleto "apertado" e formar um novo, a muda ou ecdise. Por esta razão, foi formado um grupo sistemático para englobar todos os animais que mudam o exosqueleto, os Ecdysozoa, que inclui os artrópodes, os nemátodes, os Nematomorpha, os Tardigrada, os Onychophora e os Cephalorhyncha.

Os crustáceos têm geralmente o corpo segmentado com um par de apêndices em cada segmento. O corpo é geralmente dividido em cabeça, tórax e abdómen; a fusão de segmentos é comum e, em certos grupos de crustáceos, a cabeça e o tórax encontram-se fundidos no que geralmente se chama o cefalotórax.

Tipicamente apresentam dois pares de antenas na cabeça, pelo menos na fase larvar, olhos compostos, três pares de apêndices bucais e um télson no último segmento abdominal. Os apêndices são tipicamente birramosos, com exceção do primeiro par de antenas.

O sistema nervoso dos crustáceos é parecido com o dos anelídeos, com um gânglio "cerebral", um anel nervoso à volta da faringe e um par de cordões nervosos na região ventral, com gânglios em cada segmento.

Tal como todos os artrópodes, os crustáceos são eucelomados, ou seja, possuem um celoma formado por esquizocelia (como em todos os protostómios), mas neste sub-filo o celoma encontra-se muito reduzido e normalmente contém apenas os sistemas reprodutor e excretor.

Os crustáceos têm um sistema circulatório aberto: o sangue (ou hemolinfa) banha os órgãos internos - que se encontram numa cavidade denominada hemocélio - e é bombeado para dentro e fora do coração através de orifícios chamados óstios. As espécies mais pequenas respiram por difusão dos gases através da superfície do corpo, mas as maiores possuem brânquias.

Reprodução

A maioria dos crustáceos têm sexos separados, que se podem distinguir como apêndices especializados, normalmente no último segmento toráxico. Algumas espécies apresentam mesmo dimorfismo sexual, não só em termos do tamanho, mas também de outras características: no caranguejo de mangal, Scylla serrata, uma espécie abundante da região indo-pacífica, a fêmea é maior que o macho e têm o abdomen mais largo, podendo assim incubar os ovos com maior segurança.

Durante a cópula, o macho transfere para a fêmea uma cápsula com os espermatozóides, denominada espermateca, que ela abre na altura em que liberta os óvulos. Os ovos são muitas vezes incubados pela fêmea até o embrião estar totalmente formado. Nos casos com crescimento por metamorfoses, os ovos libertam larvas que são geralmente pelágicas, fazendo parte do ictioplâncton.

Morfologia dos Crustáceos

Para além das características gerais, é importante mencionar os principais apêndices dum crustáceo típico, localizados dos lados de cada segmento e cujo número e aspecto são usados para a sua identificação.

Na cabeça:
- olhos geralmente compostos, como os dos insetos, mas colocados num pedúnculo, podendo mover-se;
- antênulas ou 1^as antenas (um par);
- antenas ou 2^as antenas (um par);
- mandíbula ou 1^a maxila (um par);
- maxilas ou 2^a e 3^a maxila (um ou dois pares);
No tórax:
- maxilípedes ou “patas-maxilas” (0-3 pares);
- pereópodes ou “patas-de-locomoção” (até 5 pares);
No abdómen:
- pleópodes ou “patas-nadadoras” (depende do número de segmentos) – muitas vezes com brânquias e outras adaptações para segurarem os ovos;
- urópodes, que são o equivalente à cauda dos peixes, localizados no último segmento abdominal, o télson.

Estes apêndices são igualmente articulados e tipicamente birramosos; as suas partes típicas são:

o protópode, a porção que articula com o corpo do animal;
o exópode, a porção seguinte, localizada do lado externo do corpo;
o endópode, uma parte paralela ao exópode, localizada do lado interno do corpo;
os epípodes e endites, que são apêndices adicionais do protópode, os primeiros localizados no corpo do protópode, os segundos na sua extremidade.

Um apêndice com todas estas partes também se denomina filópode.

Ontogenia e metamorfoses

Os crustáceos apresentam dois tipos de estratégias de desenvolvimento: (1) por crescimento directo do animal que emerge do ovo e (2) por metamorfoses, através duma série de fases larvares.

O crescimento directo pode ser simples, em que o animal apenas aumenta de tamanho até atingir a maturação sexual, ou anamórfico, em que a morfologia do animal muda em cada muda, seja pelo aumento do número de segmentos ou de apêndices no corpo; por vezes, a primeira larva pode ser bastante diferente do adulto.

O crescimento por metamorfoses, em que as larvas são normalmente pelágicas, é uma estratégia de reprodução que assegura a maior dispersão da espécie.

Os crustáceos apresentam três tipos básicos de larvas:

Nauplius – formado por três segmentos cefálicos com os apêndices típicos da cabeça, antênulas, antenas e mandíbulas e com um único olho na parte central do corpo; o tronco começa sem segmentação, mas em cada muda vão aparecendo novos segmentos, no último dos quais se encontra um télson birramoso; a cabeça é protegida por um “escudo cefálico”, um princípio de carapaça. Em algumas espécies, o olho naupliar é conservado nos adultos.

Os restantes dois tipos de larvas encontram-se apenas nos membros do grupo Malacostraca, ao qual pertencem os camarões e caranguejos:

Zoea – é uma forma com uma grande carapaça, que protege a cabeça e parte do tórax, um abdomen segmentado e com um telson bem desenvolvido; os olhos compostos formam-se nesta fase; apresenta exópodes natatórios nos apêndices tráxicos, mas os pleópodes estão ausentes ou pouco desenvolvidos.
Mysis – é ainda uma larva pelágica com apêndices birramosos em todos os segmentos toráxicos e abdominais; apresenta formas muito variadas, dependendo das espécies.

Existe ainda uma quarta forma que faz a transição para o estado adulto (nos crustáceos demersais é nesta fase que o animal se fixa no substrato) e que é muitas vezes considerada uma pós-larva:

Megalopa - caracteriza-se por apresentar pleópodes nos segmentos abdominais.

As diferenças no aspecto das várias larvas dos crustáceos levaram no passado a considerá-las espécies separadas. Foi só quando os investigadores começaram a criar larvas em aquários e observaram as suas metamorfoses que foi possível identificar todas estas fases; no entanto, esta criação é difícil, uma vez que as diferentes larvas podem requerer condições diferentes e, por essa razão, ainda subsistem muitas espécies para as quais não se conhece completamente o ciclo de vida.

Taxonomia

A classificação científica dos crustáceos não está inteiramente estabelecida, uma vez que, devido ao grande número e diversidade de espécies e formas, as relações evolutivas não são claras.

A lista que segue trata como classes os diferentes grupos geralmente considerados como clades dos crustáceos e é a recomendada pela ITIS (Integrated Taxonomic Information System ou Sistema Integrado de Informação Taxonómica).

Subfilo Crustacea ou Crustaceomorpha

Classe Remipedia
- Order Enantiopoda
- Ordem Nectiopoda
Classe Cephalocarida
- Ordem Brachypoda
Classe Branchiopoda
- Subclasse Phyllopoda
- Subclasse Sarsostraca
Classe Ostracoda
- Subclasse Myodocopa
- Subclasse Podocopa
Classe Maxillopoda
- Subclasse Mystacocarida
- Subclasse Copepoda
- Subclasse Branchiura
- Subclasse Pentastomida
- Subclasse Tantulocarida
- Subclasse Thecostraca
Classe Cirripedia - cracas e percebes
Classe Malacostraca
- Subclasse Eumalacostraca
- Subclasse Hoplocarida
- Subclasse Phyllocarida

Registos fósseis de crustáceos

Os registos mais antigos de fósseis de crustáceos parecem ser de cracas do período Cambriano (543 a 490 milhões de anos atrás), portanto, de entre os animais mais antigos que se conhecem. As lagostas e caranguejos, com os seus exosqueletos calcificados deixaram boas marcas das eras Mesozóica e Cenozóica. A “Camada de Lagostas” da ilha de Wight, na Inglaterra é famosa pelas formas bem conservadas de lagostas do período Cretácico. Na Alemanha, também se encontram bons fósseis de custáceos do período Jurássico no calcário de Solnhofen.

O grupo com o registo fóssil mais completo entre os crustáceos é o grupo Ostracoda, pequenos animais com uma carapaça similar a dos moluscos bivalves. Os mais antigos pertencem ao período Cambriano, aparecem mais diversificados no Ordoviciano e são especialmente abundantes no Silúrico. Em certos casos, os depósitos destas “conchas” formam um tipo de rocha por vezes usada em construção: a coquina. Os penhascos brancos de Dover, na Inglaterra, são um bom exemplo desta rocha.

http://www.ucmp.berkeley.edu/arthropoda/crustacea/crustaceamorpha.html University of California, Berkeley - Museum of Paleontology]
The Crustacean Society
Os Crustáceos - em português