article

Formalna definicja: Ewolucja to proces biologiczny polegający na zmianie częstości alleli w populacji organizmów. Zmiana częstości alleli spowodowana jest procesami doboru, mutacji oraz dryfu genetycznego. Proces ewolucji jest odpowiedzialny za obserwowaną różnorodność form biologicznych, ich rozmieszczenie geograficzne oraz ich przystosowanie (adaptację) do środowiska.

Można się spotkać wciąż z przestarzałą definicją ewolucji jako procesu zmian organizmów w czasie, prowadzącego do powstawania gatunków. Definicja ta, jakkolwiek poprawna, ma charakter opisowy i nie zawiera istoty mechanizmu ewolucji. Potocznie samo słowo ewolucja jest rozumiane jako ciągły proces zmian, dlatego jest pojęciem o wiele szerszym niż rozumienie słowa ewolucja w naukach przyrodniczych.

Znaczenie definicji: U podłoża ewolucji znajdują się geny. Geny, czyli fragmenty DNA kodujące informację dotyczącą produkcji białek, determinują w dużym stopniu cechy indywidualnego osobnika, takie jak: kolor oczu, masa mięśni, odporność na choroby, kształt nosa, i niezliczone setki tysięcy innych cech. Geny są podstawą dziedziczności, nowy organizm otrzymuje z reguły wierne kopie genów od swoich rodziców. Proces dziedziczenia genów wyjaśnia więc, dlaczego dzieci są podobne do rodziców. Nietrudno zauważyć, że różne osobniki wyglądają nieco inaczej, na przykład, niektórzy ludzie mają ciemne włosy, a inni jasne. Wynika z tego, że istnieją różne wersje genów determinujących dane cechy. Takie odmienne wersje nazywa się allelami. Nowe allele pojawiają się w wyniku mutacji – błędów w powielaniu genów przekazywanych z rodziców na potomstwo.

Pewne grupy osobników (populacje) charakteryzuje przewaga pewnych cech, ludzie w Skandynawii mają często włosy blond, podczas gdy jasne włosy są rzadkie w Azji. Różnice te wynikają z różnic w udziale poszczególnych alleli genów w procentowym składzie danej populacji. Z pokolenia na pokolenie, częstość występowania danych alleli, a co za tym idzie, determinowanej przez nie cechy ulegnie zmianom. Zmiana częstości występowania poszczególnych alleli jest właśnie procesem ewolucji biologicznej.

W większości przypadków zmiany takie będą wynikiem losowych zdarzeń. Taki przebieg ewolucji nazywamy ewolucją neutralną. Niekiedy pewne allele mogą warunkować cechy, które będą korzystniejsze w pewnych warunkach środowiska, niż cechy determinowane przez inne allele. Na przykład gruba warstwa tkanki tłuszczowej jest korzystniejsza w zimnym klimacie, bo zmniejsza straty ciepła i dostarcza zapasu kalorii. W gorącym klimacie natomiast będzie utrudniać chłodzenie organizmu. Takie różnice spowodują selektywną eliminację osobników o cechach mniej korzystnych, a co za tym idzie zmniejszenie się częstości warunkującego allelu, czasem aż do całkowitej jego eliminacji. Nawet jeśli różnice w przeżywalności są minimalne, eliminacja allelu niekorzystnego zachodzi stosunkowo szybko, dzięki zjawisku kumulacji, podobnie jak w przypadku oszczędzania z procentem składanym. Taką ukierunkowaną zmianę częstości alleli nazywamy doborem. Dobór jest odpowiedzialny za przystosowanie organizmów do środowiska. Proces doboru jest jedynym znanym nauce procesem zdolnym do wytwarzania nowych jakości.

Ogół materiału dowodowego zebranego przez nauki przyrodnicze jednoznacznie wskazuje, że znana nam różnorodność organizmów żywych powstała w wyniku procesu ewolucji. Przebieg i mechanizm procesu ewolucji opisywany jest przez teorię ewolucji.

Różne znaczenia terminu ewolucja w biologii

W biologii i naukach przyrodniczych terminu ewolucja często odnosi się do kilku pojęć związanych z procesem ewolucji:

  • procesu ewolucji jako takiego.
  • teorii ewolucji – teorii naukowej opisującej mechanizm procesu ewolucji. Teoria Ewolucji, znana też pod nazwą Syntetycznej Teorii Ewolucji jest centralną teorią współczesnej biologii. Współczesna teoria ewolucji wywodzi się od teorii zaproponowanej przez Karola Darwina w książce O powstawaniu gatunków i niezależnie przez Alfreda R. Wallace'a. Istnieją też starsze lub alternatywne teorie ewolucji, które nie są ogólnie akceptowane.
  • faktu ewolucji – ogółu obserwacji dokumentujących obecność i przebieg procesu ewolucji.
  • hipotezy wspólnego przodka – hipotezy o wspólnym pochodzeniu wszystkich organizmów żywych na Ziemi.

Często spotyka się również terminy mikroewolucja oraz makroewolucja. Terminem mikroewolucja określa się współcześnie obserwowane zmiany ewolucyjne, podczas gdy termin makroewolucja określa historię procesu ewolucji w geologicznej skali czasu. Należy jednak pamiętać, że mikro- i makroewolucja jest to ten sam proces obserwowany w różnych skalach czasowych.

Założenia Teorii Ewolucji

Teoria ewolucji, jest teorią naukową wyjaśniająca mechanizm i przebieg procesu ewolucji biologicznej. Zasadniczymi założeniami współczesnej Teorii Ewolucji są:

  • Dziedziczność – organizmy dziedziczą cechy swoich przodków, zgodnie z zasadami genetyki.
  • Zmienność – proces dziedziczności nie jest absolutnie dokładny i wprowadza przypadkowe zmiany zwane mutacjami. Dodatkowymi źródłami zmienności są rekombinacja i poziomy transfer genów.
  • Ograniczone zasoby – organizmy muszą konkurować o te same zasoby środowiska
  • Dostosowanie fitness – pewne cechy ułatwiają konkurencję o zasoby, są korzystniejsze w danych warunkach środowiska niż inne cechy.
  • Różnicowa przeżywalność – osobniki bardziej dostosowane mają większe szanse przeżycia i wydania na świat potomstwa niż osobniki mniej dostosowane.

Wnioskiem wypływającym z tych założeń, jest konieczność zmiany częstości występowania genów w populacji, taka, że geny (allele) warunkujące korzystniejsze cechy zwiększą swoje występowanie. Formalnie, proces ewolucji jest opisany w sposób dokładny i zupełny równaniem Price'a.

Mechanizmy ewolucji

Mechanizmami ewolucji określa się procesy prowadzące do zmiany częstości alleli w populacji. Najogólniej można wyróżnić dwa typy mechanizmów ewolucji, mechanizmy ukierunkowane zwane doborem selection, gdzie kierunek ewolucji jest określony koniecznością wynikającą z dostosowania fenotypu; oraz mechanizmy neutralne, o całkowicie losowym podłożu, zwane ogólnie ewolucją neutralną.

Mechanizmy ukierunkowane – dobór

Dobór naturalny jest mechanizmem ewolucji zaproponowanym oryginalnie przez Karola Darwina i Alfreda R. Wallace'a jako logiczna konsekwencja założeń ewolucji. Dobór naturalny polega na tym, że osobniki lepiej dostosowane pożyją dłużej i wydadzą więcej potomstwa niż osobniki mniej dostosowane, w konsekwencji zwiększając udział genów warunkujących cechy korzystne w puli genowej populacji. Dobór naturalny jest głównym mechanizmem odpowiedzialnym za proces adaptacji ewolucyjnej.

Dobór sztuczny jest szczególnym przypadkiem doboru naturalnego, gdzie dostosowanie jest warunkowane subiektywną oceną i działaniami hodowcy. Dobór sztuczny zwykle produkuje osobniki o cechach nieprzydatnych w warunkach naturalnych. Dobór sztuczny został zauważony przez Karola Darwina, choć nieświadomie był stosowany przez tysiąclecia w kulturach ludzkich.

Dobór płciowy jest szczególnym przypadkiem doboru naturalnego, gdzie o dostosowaniu decyduje postrzegana atrakcyjność dla płci przeciwnej. Dobór płciowy został zaproponowany przez Karola Darwina jako wytłumaczenie pochodzenia ekstrawaganckich i kosztownych cech u organizmów żywych. Potwierdzenie eksperymentalne doboru płciowego i faktu, że opiera się o na preferencjach partnera seksualnego, było niezwykle trudne. Idea doboru płciowego została ogólnie zaakceptowana jako teoria naukowa dopiero po ukazaniu się w 1982 r. przełomowej pracy eksperymentalnej Malte Anderssona Malte Andersson. (1982) Female choice selects for extreme tail length in a widowbird. Nature 299: 818-820.

Dobór krewniaczy wyjaśnia pochodzenie zachowań altruistycznych w stosunku do osobników spokrewnionych. Częstość allelu w populacji może wzrosnąć, jeśli organizm-nosiciel danego allelu pomaga swoim krewnym. Prawdopodobieństwo posiadania takich samych genów (alleli) jest tym większe, im bliższe jest pokrewieństwo między osobnikami. Dobór krewniaczy wprawdzie został oryginalnie zaproponowany przez Karola Darwina jako wytłumaczenie istnienia sterylnych kast u owadów, lecz ogólną akceptację zyskał dopiero dzięki przełomowym pracom Williama D. Hamiltona. Hamilton wprowadził koncepcję dostosowania łącznego (ang. inclusive fitness), która mówi, że dostosowanie danego organizmu jest sumą sukcesu reprodukcyjnego i wpływu tego organizmu na sukces reprodukcyjny jego krewniaków. Przykładem efektów działania doboru krewniaczego są m.in. troska o potomstwo, niepłodne kasty u organizmów społecznych, powstrzymywanie agresji wobec osobników spokrewnionych. Dostosowanie łączne tłumaczy również zjawiska altruizmu nie związane z pokrewieństwem, a także ewolucję zachowań złośliwych w populacjach o niskim współczynniku pokrewieństwa.

Mechanizmy neutralne

Neutralne mechanizmy ewolucji, zostały po raz pierwszy zaproponowane przez Motoo Kimurę w jego neutralnej teorii ewolucji. Kimura wykazał, że allel który jest całkowicie neutralny ze względu na selekcję, tzn. nie niesie żadnej korzyści ani nie jest szkodliwy, może zdominować populację w wyniku całkowicie losowego procesu. Uważa się, że większość mutacji ma charakter neutralny. Neutralna teoria ewolucji jest zgodna z założeniami teorii ewolucji i jako taka stanowi część Syntetycznej Teorii Ewolucji.

Dryf genetyczny jest podstawowym procesem neutralnej ewolucji. Istotą dryfu genetycznego są fluktuacje częstości neutralnego allelu. Szybkość eliminacji, oraz szybkość fiksacji allelu w populacji zależy od jej rozmiaru. Im mniejsza populacja, tym szybciej allel ulegnie eliminacji bądź zdominuje populację.

Efekt założyciela jest szczególnym przypadkiem dryfu genetycznego, związanego z przejściową, drastyczną redukcją liczby osobników w populacji, np. wskutek katastrofy, bądź migracji niewielkiej liczby osobników na izolowaną wyspę. Przypadek spowoduje, że taka populacja będzie miała drastycznie odmienną i zubożoną pulę genetyczną w stosunku do populacji wyjściowej.

Przepływ genów: Częstość alleli w populacji może się również zmienić w skutek przepływu genów na skutek migracji osobników z i do populacji wyjściowej.

Powstawanie gatunków

Z ewolucją związane jest zagadnienie powstawania nowych gatunków czyli procesu specjacji.

Nowy gatunek powstaje na skutek powstania bariery reprodukcyjnej pomiędzy wyjściowymi populacjami. Jeśli bariera ma charakter geograficzny mówimy o specjacji allopatrycznej, jeśli zaś wyjściowe populacje współwystępują mówi się o specjacji sympatrycznej. W przypadku specjacji sympatrycznej bariera reprodukcyjna może mieć charakter zapobiegający parzeniu się osobników (bariera pregamiczna), bądź też uniemożliwiający rozwój prawidłowego organizmu z zygoty (bariera postgamiczna). W przypadku specjacji sympatrycznej bariera nie musi być kompletna. Doboru naturalny może wzmocnić barierę, ponieważ osobniki które nie marnują czasu na produkcję hybryd o obniżonej płodności/przeżywalności będą bardziej dostosowane. Jeśli bariera ma charakter ekologiczny (np. różne okresy aktywności) czasami używa się terminu specjacja parapatryczna. Po utworzeniu się bariery nowopowstałe gatunki, mając odrębne historie, nagromadzają niezależne zmiany w puli genowej.

Szczególnym przypadkiem specjacji sympatrycznej jest specjacja przez hybrydyzację. Jeśli u hybrydy międzygatunkowej nastąpi spontaniczne podwojenie liczby chromosomów, to może one uzyskać zdolność do rozmnażania oraz natychmiastową izolację postgamiczną od gatunków wyjściowych. Ponieważ przebieg takiej specjacji jest szczególnie dramatyczny i powtarzalny eksperymentalnie, jest to najczęściej obserwowany typ specjacji.

Pojęcie specjacji jest związane z tzw. biologiczą definicją gatunku, wprowadzoną do biologii przez Ernsta Mayra. Ponieważ definicja ta dotyczy tylko organizmów rozmnażających się płciowo dokumentacja specjacji wśród organizmów rozmnażających się bezpłciowo jest problematyczna.

Hipoteza Wspólnego Przodka

Hipoteza Wspólnego Przodka Universal Common Descent, oryginalnie zaproponowana przez Karola Darwina, stanowi, że wszystkie organizmy żywe na Ziemi wywodzą się od wspólnego przodka. Hipotezę tę uważa się za udowodnioną. Głównymi faktami przemawiającymi na korzyść tej hipotezy są: uniwersalność kodu genetycznego, jednolitość mechanizmów biochemicznych oraz uniwersalne drzewo filogenetyczne zrekonstruowane z danych molekularnych.

Materiał dowodowy

W ciągu przeszło 150 lat które upłynęły od publikacji dzieła Darwina Teoria Ewolucji została poddana testom niezliczoną ilość razy. Obecnie nikt w środowisku przyrodniczym nie powątpiewa w prawdziwość faktu ewolucji, Syntetyczna Teoria Ewolucji zaś najlepiej tłumaczy przebieg procesu ewolucji, chociaż sama podlega ciągłemu procesowi rozwojowemu.

Ogrom materiału dowodowego nie pozwala na jego pełną prezentację w materiale encyklopedycznym, stąd z konieczności przedstawiony jest tylko znikomy, lecz mam nadzieję, reprezentatywny jego wybór.

Ewolucja-cierników.png (Gasterosteus aculeatus).

A, C. Schematyczny rysunek formy morskiej i słodkowodnej ciernika, widok od strony brzusznej. Zaznaczone struktury pasa barkowego (kolor żółty) i miednicowego (niebieski). Forma słodkowodna ma zredukowane kolce odbytowe i struktury pasa miednicowego w porównaniu do formy morskiej. Pas barkowy pozostaje bez zmian.

B, D. Schematyczny rysunek fragmentu genomu ciernika zawierający gen Pitx1. Kolorem czarnym zaznaczona jest nić DNA; kolorem lazurowym sekwencje regulatorowe odpowiadające za ekspresję Pitx1 w wymienionych strukturach; kolorem czerwonym sekwencja kodująca genu Pitx1.

Przyczyną redukcji pasa miednicowego u cierników słodkowodnych jest mutacja w jednym z enhancerów (kolor niebieski) genu Pitx1 (kolor czerwony), powodująca brak ekspresji genu Pitx1 w zawiązkach płetwy odbytowej w okresie embrionalnym. Płetwy odbytowe, u cierników przekształcone w kolce, są strukturami homologicznymi z tylnymi kończynami innych kręgowców. Gen Pitx1 warunkuje różnice strukturalne pomiędzy przednimi i tylnymi kończynami kręgowców.

U formy słodkowodnej zauważalna jest asymetria zredukowanych kolców, kolec po lewej stronie jest nieco większy. Spowodowane jest to efektem genu Pitx2, którego produkt jest zbliżony do białka Pitx1. W odróżnieniu od Pitx1 gen Pitx2 ulega ekspresji tylko w lewej części ciała, normalnie warunkując asymetryczne położenie narządów, na przykład serca po lewej stronie. W przypadku cierników słodkowodnych, jego słaby efekt powoduje silniejsze rozwinięcie kolców po lewej stronie ciała.

Rysunek na podstawie pracy zespołu Davida Kingsleya z Uniwersytetu Stanforda. Shapiro M.D. et al. 2004. Genetic and developmental basis of evolutionary pelvic reduction in threespine sticklebacks. Nature. 428(6984): 717-723.. ]]

Wybrane przypadki współcześnie obserwowanej specjacji

Specjacja sympatryczna

  • Macnair udokumentował powstanie bariery reprodukcyjnej u kroplika żółtego (Mimulus guttatus) pod wpływem naturalnej selekcji na tolerancję wysokiego stężenia w jonów miedzi w glebie. Plejotropowym efektem odporności na miedź jest bardzo niska żywotność hybryd pomiędzy rasą odporną, a typem dzikim. Macnair, M. R. and P. Christie. 1983. "Reproductive isolation as a pleiotropic effect of copper tolerance in Mimulus guttatus." Heredity 50: 295-302.

Specjacja allopatryczna

  • Udokumentowano proces specjacji allopatrycznej w populacjach wójcika Phylloscopus trochiloides w Azji Zachodniej. Dwie populacje wójcika w Syberii Centralnej nie krzyżują się, połączone są jednak wąskim pasem mieszańców poprzez Wyżynę Tybetańską. Tworzą więc tzw. gatunek pierścieniowy. Irwin et al. 2001 Nature 409: 333-337.

Specjacja przez hybrydyzację

Specjacja przez poliploidyzację

  • Hugo de Vries, pionier genetyki, zaobserwował podczas swoich badań nad wiesiołkiem (Oenothera lamarckiana) osobniki o podwojonej liczbie chromosomów. Osobniki te nie krzyżowały się z populacją wyjściową. De Vries nazwał tą odmianę Oenothera gigas. Hugo de Vries Species and varieties, their origin by mutation. Kessinger Publishing 2004, reprint publikacji z 1905 r. ISBN 1419148516

Eksperymentalna specjacja

Wybrana dokumentacja mechanizmów ewolucji

Dobór naturalny

  • Jedną z pierwszych obserwacji działania doboru naturalnego w przyrodzie były prace H.B.D. Kettlewella nad rozprzestrzenianiem się melanistycznych form w populacjach ćmy krępaka nabrzozaka (Biston betularia) na obszarach zanieczyszczonych przemysłowo w Anglii. Kettlewell udokumentował między innymi, że ciemne ubarwienie formy melanistycznej jest dziedziczne (konieczny warunek dla ewolucji – patrz pierwsze założenie TE) oraz, że forma melanistyczna jest mniej narażona na ataki ze strony ptaków w obszarach zmienionych przemysłowo, gdzie zaniknęła pokrywa porostowa na drzewach (warunek konieczny dla doboru naturalnego). Wielokrotnie podnoszono zastrzeżenia co do szczegółów metodologicznych badań Kettlewella, nie mniej jednak bez wyjątku konkluzje jego obserwacji zostały podtrzymane przez późniejsze, dokładniejsze, eksperymenty.

  • Proces doboru obserwowany był niezliczoną ilość razy w kontrolowanych eksperymentach laboratoryjnych. Klasyczne badania w tym kierunku przeprowadzone były przez Dobzhanskiego.

Dobór płciowy

Dokumentacja hipotezy wspólnego przodka

Zapis kopalny

Zapis molekularny

Kongruencja drzew filogenetycznych

Powstanie nowych cech

Nylonaza

Nylon jest polimerem z grupy poliamidów, nie mający swojego odpowiednika w przyrodzie. Po kilkudziesięciu latach od rozpoczęcia przemysłowej syntezy nylonu, w ściekach fabryk odkryty szczepy bakterii z rodzajów Flavobacter i Pseudomonas zdolne do wzrostu na oligomerach nylonu, jako jedynym źródle węgla i azotu. Susumu Ohno zidentyfikował, że przyczyną zdolności do wykorzystania nylonu jako źródła pokarmu, był zupełnie nowy gen, który powstał w wyniki mutacji zmiany ramki odczytu w genie uprzednio kodującym repetytywny peptyd zasadowy. Ohno S. 1984. Birth of a unique enzyme from an alternative reading frame of the preexisted, internally repetitious coding sequence. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 81: 2421-2425.

Inne dowody

Dyskretna natura dziedziczności

Z rzadko przytaczanych, ale jednocześnie bardzo silnych dowodów na prawdziwość Teorii Ewolucji jest dyskretny charakter mechanizmu dziedziczności. W czasach Darwina nie znano mechanizmów dziedziczności i zakładano, że ma ona charakter ciągły. Była to tzw. hipoteza mieszania krwi, która stanowiła, w przybliżeniu, że cechy organizmu są uśrednieniem cech rodziców. Jak nie trudno zauważyć, przy takim mechanizmie dziedziczności, proces ewolucji jest praktycznie niemożliwym gdyż każda korzystna cecha uległaby rozcieńczeniu w populacji. Teoria Ewolucji przewidywała dyskretną naturę dziedziczności, gdyż inaczej byłaby błędna. Darwin, wyczuwał ten problem, lecz nie potrafił go rozwiązać. Pierwszym eksperymentalnym potwierdzeniem tej tezy były obserwacje Gregora Mendla nad mechanizmami dziedziczności, przeszły one jednak bez echa i na ich ponowne odkrycie trzeba było czekać aż do początku XX w. Doskonałą krytykę mieszania krwi i znaczenia praw Mendla dla mechanizmów ewolucji przedstawił Ronald Fisher.

Przestarzałe pojęcia

Kontrowersyjne mechanizmy

Dobór grupowy

Idea doboru grupowego proponuje, że allele mogą ulec rozpowszechnieniu jeśli działają na korzyść grupy (dobro gatunku), pomimo ich szkodliwości dla osobnika. Hipoteza ta została spopularyzowana przez V.C. Wynne-Edwardsa. W swej naiwnej formie odwołującej się do dobra gatunku jest zdyskredytowana. Istnienie mechanizmów przypominających ideę doboru grupowego jest kontrowersyjne.

Prawa ewolucji

Pod pojęciem praw ewolucji rozumie się pewne obserwowane trendy lub prawidłowości procesu ewolucji. Termin ten obecnie wydaje się być już nieco przestarzały, zwłaszcza, że te prawidłowości mają charakter opisowy i pełne są wyjątków. Większość praw ewolucji wynika z podobnych presji selekcyjnych działających na osobniki w populacjach różnych gatunków. Tak więc prawa ewolucji są manifestacją zjawiska konwergencji cech. Przykładem prawa ewolucji jest prawo Allena: osobniki podobnych organizmów ciepłokrwistych stają się większe, zaś ich kończyny krótsze, w miarę jak spada średnia temperatura na szerokościach geograficznych w których występują. Jak nietrudno zauważyć prawo to odzwierciedla presję selekcyjną środowiska na minimalizację strat energii cieplnej.

Historyczne teorie ewolucji

Proces ewolucji został już zauważony w XVIII w. W związku z tym na przestrzeni czasu powstało wiele alternatywnych teorii próbujących wyjaśnić niektóre, bądź całość obserwacji związanych z faktem ewolucji. W pewnym sensie, podświadomym wyrazem tych obserwacji była systematyka Linneusza, przedstawiona przez niego w dziele Systema naturae. W późnych latach swojego życia wyrażał on opinię, że w przyrodzie musi zachodzić transmutacja gatunków. Katastrofizm

Jedną z pierwszych hipotez próbujących wyjaśnić informację zawartą w materiale kopalnym był katastrofizm. Hipoteza ta usiłowała pogodzić rozpowszechniony ówcześnie naiwny pogląd na pochodzenie różnorodności biologicznej, stworzenie form żywych w swej obecnej postaci przez potężną istotę, z obserwacjami przemian w materiale kopalnym. Hipoteza katastrofizmu głosiła, że Ziemię w przeszłości nawiedzały katastrofy, zupełnie niszczące życie, a potężna istota stwarzała nowe formy. Pierwowzór tej hipotezy można znaleźć w wierzeniach ludów indoeuropejskich, w tradycji antycznej, przekazanej w Metamorfozach Owidiusza. Głównym proponentem katastrofizmu był genialny anatom i paleontolog francuski, Georges Cuvier. Pewne tezy katastrofizmu znalazły potwierdzenie we współczesnej geologii, w postaci hipotez o uderzeniach dużych bolidów powodujących epizody masowego wymierania organizmów.

Lamarkizm

Pierwszą teorią, która otwarcie proponowała mechanizm przemiany jednych form biologicznych w drugie, i łączyła je ze zjawiskiem adaptacji, była teoria Lamarcka. W skrócie, teoria ta proponowała esencjalistyczną idee, że organizmy przekształcają się w skutek używania bądź nieużywania narządów i chęci czy też wewnętrznej siły motywującej ich do ich używania. Zakładała też dziedziczenie cech nabytych. Obydwa te mechanizmy były nieudokumentowane i w gruncie rzeczy naiwne, nawet w czasach Lamarcka. Z tego powodu spotkały się, słusznie, z ostrą krytyką współczesnych mu przyrodników, w tym, Cuviera. Spuścizną idei Lamarcka było zaszczepienie idei transmutacji w umysłach przyrodników, sama teoria pozostała rodzajem enfant terrible nauki. Poglądy zbliżone do idei Lamarcka były też wyrażane przez dziada Karola Darwina, Erasmusa. Należy zwrócić uwagę, że idea dziedziczności cech nabytych była rozpowszechniona wśród przyrodników XIX w. Powoływał się na nią również sam Darwin.

Dziedziczenie korzystnych cech nabytych byłoby niewątpliwie przystosowawcze, wyobraźmy sobie na przykład korzyści płynące z dziedzicznej pamięci immunologicznej. Najbliższe dziedziczeniu cech nabytych są niektóre zjawiska epigenetyczne, takie jak odziedziczalne efekty intereferencji RNA. Nie mniej jednak, jak dotąd mechanizm odpowiadający bona fide dziedziczeniu cech nabytych w rozumieniu wczesnych biologów nie został odkryty. Pewne eksperymenty z odpowiedzią na stres środowiskowy u bakterii dają wyniki łudząco podobne do przewidywań lamarckizmu, wynikają one jednak z włączenia genów mutatorowych, zwiększając radykalnie zróżnicowanie, a tym samym przyspieszając mechanizm doboru.

Formą dziedziczenia cech nabytych, a tym samym, podatną na ewolucję zbliżoną do idei Lamarcka jest dziedziczenie kulturowe.

Ortogeneza

Hipoteza głosząca, że formy żywe mają wewnętrzny pęd ku rozwojowi do coraz doskonalszych form. Ortogeneza zainspirowana była wczesną analizą skamieniałości, które sugerowały prostoliniowy i jedno kierunkowy charakter ewolucji. Ortogeneza miała swe korzenie w filozofii esencjalizmu i idei witalizmu. Ortogenetycy odrzucali możliwość przemiany gatunków, faworyzując jednokierunkową drogę rozwoju ewolucyjnego. Proponentami ortogenezy byli między innymi niemiecki zoolog Theodor Eimer i francuski filozof Henri Bergson. Późniejsze koncepcje francuskiego filozofa Teilharda de Chardin w zasadzie były nieco inaczej ujętą formą ortogenezy, i prawdopodobnie ostatnią poważną próbą kontynuowania tej, zdyskredytowanej już wtedy, idei.

Ortogeneza została gruntownie sfalsyfikowana w miarę przybywania dokumentacji kopalnej. Zasadniczą wadą ortogenezy jako teorii naukowej był brak wyjaśnienia mechanizmów ortogenezy i odwoływanie się do tajemniczej, mistycznej siły życiowej elan vital.

Ataki na Teorię Ewolucji

Teoria Ewolucji, podobnie jak wcześniej miało to miejsce z Rewolucją Kopernikańską, zaburzyła pewne status quo w świadomości społecznej. Teoria Ewolucji, pomimo doskonałej dokumentacji, stała się obiektem nieustannych ataków i dezinformacji ze strony środowisk religijnych i humanistycznych, które nie mogą się pogodzić z faktem, że człowiek jest częścią natury. Poniższe paragrafy dokumentują kilka częściej spotykanych ataków.

Nieredukowalna złożoność

Idea spopularyzowana przez Michaela Behe, że tzw. nieredukowalna złożoność nie może powstać w wyniku procesu ewolucji, tak jak rozumiany on jest w biologii. Oznacza to, zdaniem Behego, że całość różnorodności biologicznej nie mogła powstać w wyniku ewolucji i wymagała inteligentnej interwencji. Behe zdefiniował nieredukowalną złożoność jako:

system złożony z przynajmniej kilku oddziałujących ze sobą części, które to części mają wkład w podstawową funkcję tego systemu, i gdzie usunięcie którejkolwiek z tych części spowoduje, że system przestanie spełniać swoją funkcję.

Analiza argumentu: Definicja jako taka nie budzi zastrzeżeń. Systemów takich można się dopatrzyć w przyrodzie, przykładów kilka podaje sam Behe. Błędna jest konkluzja, że system nieredukowalnie złożony nie mógł powstać w wyniku stopniowych zmian ewolucyjnych. Aby wykazać, że konkluzja Behego jest błędna, wystarczy podać przykład powstania nieredukowalnie złożonego systemu w wyniku stopniowych zmian.

Przykładem takiego systemu, jest kaskada proteolityczna w procesie krzepnięcia krwi. Behe podaje ją jako jeden z przykładów nieredukowalnej złożoności. Zanim Behe opublikował swój argument, znany i wystarczająco udokumentowany był ewolucyjny scenariusz powstania tego procesu w wyniku duplikacji genów. Duplikacja jest rodzajem mutacji, gdzie przypadkowo istniejący gen ulega podwojeniu, w ten sposób organizm ma dwie funkcjonalne kopie. Jedna z nich zostaje uwolniona od presji doboru na zachowanie funkcji i może przekształcić się w gen o innej funkcji. Duplikację, jako mechanizm powstawania nowych genów, zaproponował Susumu Ohno w 1970 r.

Rolę duplikacji w ewolucji systemów nieredukowalnych można przyrównać do roli rusztowania w budowie łuku romańskiego. Usunięcie jakiekolwiek cegły z łuku powoduje jego załamanie się. Jednak stopniowa budowa łuku jest możliwa przez dodawanie poszczególnych cegieł, jeśli podeprze się je rusztowaniem, a po ukończeniu budowy rusztowanie usunie.

Przykłady spontanicznej ewolucji systemów nieredukowalnych pochodzą również z badań nad sztucznym życiem. Richard Lenski udokumentował powstanie nieredukowalnie złożonych programów komputerowych w wyniku symulacji ewolucji w programie Avida Lenski et al. 2003, The evolutionary origin of complex features, Nature 423, 139-144.

Idea nieredukowalnej złożoności była i jest uważana przez badaczy ewolucji za trywialną, ewoluowalność układów nieredukowalnych była dyskutowana wielokrotnie przed Behem, np. przez J. Maynarda-Smitha.

"Brakujące ogniwo ewolucji"

Idea brakującego ogniwa pochodzi od samego Darwina, na określenie hipotetycznych form o cechach pośrednich pomiędzy współczesnymi formami, które powinny występować w zapisie kopalnym, jeśli proces ewolucji zachodzi w rzeczywistości. Niepokój Darwina wynikał z niekompletności zapisu kopalnego. Ponieważ z czasem znaleziono wiele takich form, uważa się to za jedną z weryfikacji Teorii Ewolucji.

W ostatnich czasach spotkać można się z argumentacją przeciwko teorii bądź faktowi ewolucji, która odwołuje się do idei brakującego ogniwa, w postaci:

krytyka: ewolucja jest nieprawdziwa, ponieważ nie znaleziono brakującego ogniwa
odpowiedź: ależ znaleziono: pada lista znalezisk
krytyka: no tak, ale to jest jeszcze gorzej dla ewolucji, bo teraz są dodatkowe brakujące ogniwa, łączące te formy które wymieniłeś.

Nie trudno zauważyć, że argumentacja ta ma formę równoważną z eleickim paradoksem podziału. W przeciwieństwie do paradoksu podziału w mechanice, gdzie wykazanie błędu wymaga znajomości analizy matematycznej, w biologii argument ten jest oczywistym sofizmatem, ze względu na dyskretny charakter następujących po sobie pokoleń.

Dodatkowo argument ten jest przypadkiem argumentu z niewiedzy, ponieważ zbudowany jest na faktach których nie znamy – lukach w wiedzy (nie znamy całości historii życia na Ziemi, jedynie jej fragmentaryczny zapis).

Teoria inteligentnego projektu

Hipoteza, czy w zasadzie argument, że życie jest zbyt skomplikowane by mogło powstać naturalnie i dlatego musiało zostać zaprojektowane przez potężną istotę inteligentną, zwykle utożsamianą z chrześcijańskim Bogiem. Idea ta w sposób szczegółowy została wyłożona w dziele anglikańskiego teologa Williama Paleya. Nie jest trudno wykazać, że argument inteligentnego projektu jest błędny logicznie. Formalna postać argumentu:

  1. założenie: wszystkie złożone obiekty są zaprojektowane, alternatywnie: wszystkie obiekty, które wydają się nam zaprojektowane są zaprojektowane
  2. założenie: organizmy żywe są złożone, alternatywnie: wydają się zaprojektowane
wniosek: organizmy żywe są zaprojektowane

analiza argumentu:
  1. argument ma poprawną formę sylogizmu
  2. założenie 2 nie budzi wątpliwości
  3. błąd jest w założeniu 1. Klasą obiektów złożonych są organizmy żywe, których zaprojektowania dopiero dowodzimy, tak więc nie możemy powiedzieć, że wszystkie złożone obiekty są zaprojektowane. Jeśli przyjmiemy założenie 1 popełnimy błąd zakładania dowodzonego, czyli petitio principii.

Innym sposobem zauważenia, że idea projektu jest błędna, jest zadanie pytania: kto zaprojektował projektanta?. Argument inteligentnego projektu również upada po zauważeniu procesu doboru naturalnego, który działa jak "projektant". Dyskusja ewolucji jako "projektanta" organizmów żywych przewijała się wielokrotnie w pracach czołowych badaczy ewolucji, najbardziej szczegółowo u G.C. Williamsa. Charakter ewolucji jako "projektanta" najlepiej oddał F. Jacob za pomocą francuskiego słowa bricolage (oportunistyczna prowizorka).

Krytyka natury politycznej

Idea inteligentnego projektu przeżywa obecnie pewien renesans, na skutek próby realizacji tzw. strategii klina (ang. wedge strategy) przez ludzi związanych z ośrodkami fundamentalistycznymi w USA. Strategia klina jest jedną z szeroko zakrojonych kampanii amerykańskiego ruchu politycznego zwanego Chrześcijańskim Rekonstrukcjonizmem, który dąży do przekształcenia USA w chrześcijańskie państwo fundamentalistyczne. Metodą działania rekonstrukcjonistów jest między innymi zakładanie pseudo-naukowych instytutów, tzw. think tanków, których zadaniem jest podważenie zaufania do konkluzji naukowych wśród ogółu społeczeństwa, poprzez szerzenie sfabrykowanych kontrowersji naukowych. Metoda ta została między innymi skutecznie zastosowana do osłabienia pozycji problemu globalnego ocieplenia w amerykańskiej polityce i ma wyraz w wycofaniu się USA z umowy z Kyoto.

Celem strategii klina, jest uzyskanie przyczółka w publicznym systemie szkolnictwa, aby je powoli przekształcić w państwowe szkoły religijne. Jako pierwszy cel rekonstrukcjoniści obrali sobie znienawidzoną przez siebie Teorię Ewolucji. Po nieudanych próbach wprowadzenia kreacjonizmu "naukowego" do programów nauczania, przyjęto pozornie bardziej neutralną światopoglądowo ideę "Teorii Inteligentnego Projektu" jako kandydata na "klina". Jedną z zalet tej koncepcji jako środka walki politycznej jest fakt, że w wersji proponowanej przez fundamentalistów, jest w zasadzie pozbawiona treści.

Wykorzystanie ewolucji

Dobór jako mechanizm adaptacyjny stosowany był przez wieki, świadomie lub nieświadomie, w hodowli roślin i zwierząt przez człowieka. Rezultatem jego działania są niezliczone odmiany i nowe gatunki roślin uprawnych i zwierząt hodowlanych, odbiegające wyglądem od swych przodków często tak bardzo, że odnalezienie ich przodków wymagało dopiero współczesnych technik genetyki molekularnej.

Funkcjonalne klonowanie genów

Proces doboru leży u podstaw praktycznych jednej z metod identyfikacji i izolacji nowych genów, tzw. funkcjonalnego klonowania genów. Schemat postępowania: wybieramy organizm rozmnażający się klonalnie, np. bakterie. Obserwujemy, że organizm ten jest wrażliwy na pewien antybiotyk, np. kanamycynę i naszym celem jest znalezienie genu warunkującego oporność szczepu patogenicznego. Z organizmu odpornego na kanamycynę sporządzamy bibliotekę genową. Wprowadzamy ją drogą transformacji do bakterii, tak, że w część bakterii znajdzie się losowo pojedynczy gen z organizmu patogenicznego. Tak spreparowane bakterie, w których podwyższyliśmy zmienność drogą transformacji, wysiewamy na pożywkę o odpowiednio wysokim stężeniu kanamycyny. Na takim podłożu wyrosną tylko bakterie posiadające gen oporności, co jest zwiększeniem dostosowania do takich warunków hodowli. Z opornych kolonii izolujemy plazmid zawierający gen oporności.

Niebiologiczne systemy podlegające doborowi

  • W informatyce proces ewolucji wykorzystuje się w algorytmach genetycznych. Jest to rodzaj algorytmu służącego do przeszukiwania przestrzeni alternatywnych rozwiązań, a jego celem jest wyszukiwanie najlepszych rozwiązań postawionego problemu. Sposób działania algorytmów genetycznych nieprzypadkowo przypomina zjawisko ewolucji biologicznej, ponieważ ich twórca John Henry Holland właśnie z biologii czerpał inspiracje do swoich prac. Działanie algorytmów ewolucyjnych opiera się na określeniu funkcji Celu. Program zna cel, do którego ma się możliwie najbardziej zbliżyć i zna parametry, które może zmieniać (mutować). Znając "pokolenie", czyli kilka podobnych rozwiązań, wybiera te, które są najbliższe celu i na ich podstawie generuje, poprzez krzyżowanie i mutacje, nowe osobniki, które wraz z rodzicami tworzą nowe pokolenie. Zobacz też: sztuczne życie.

  • Adrian Thompson * w swojej pracy doktorskiej zaproponował i zademonstrował możliwość wykorzystania procesu ewolucji i mechanizmu doboru do projektowania urządzeń elektronicznych. Tym samym został pionierem elektronicznej ewolucji. Thompson wykorzystał programowalne macierze logiczne (FPGA) do ewolucji struktury połączeń, zdolnej do dyskryminacji dwóch częstotliwości bez wykorzystania elementów RC. Analiza powstałych układów wykazała zdumiewającą zbieżność z własnościami organizmów żywych, między innymi oportunistyczne wykorzystanie nieznanych i nieudokumentowanych własności układów FPGA, często specyficznych dla konkretnego egzemplarza produktu.

Najważniejsi ewolucjoniści

Prekursorzy myśli ewolucyjnej

Bibliografia

Polecana literatura

Wikipedia nie rekomenduje ani nie reklamuje żadnych produktów. Poniższy spis publikacji ma charakter informacyjny.

  1. Charles Darwin, The Origin of Species by means of Natural Selection, 6th Edition* (Od tej publikacji wszystko się zaczęło. Pozycja trudna dla niewtajemniczonego czytelnika ze względu na archaiczną terminologię i styl. Wciąż jednak zawiera wiele aktualnych myśli i inspiruje współczesnych badaczy.) Polskie wydanie: ISBN 837316006X.
  2. Halina Krzanowska, Adam Łomnicki, Jan Rafiński, Henryk Szarski, Jacek M. Szymura, Zarys mechanizmów ewolucji, PWN 2002, ISBN 83-01-13723-1. Podręcznik akademicki.
  3. John Maynard Smith, Eörs Szathmary, Tajemnice przełomów w ewolucji, PWN 2000, ISBN 83-01-13242-6. Książka pełna nowych i oryginalnych ideii.
  4. Jerzy Dzik, Dzieje życia na Ziemi. Wprowadzenie do paleobiologii, PWN 2003, ISBN 83-01-14038-0. Przystępne wprowadzenie do dokumentacji palentologicznej procesu ewolucji.
  5. Jonathan Weiner, Dziób zięby, Książka i Wiedza 1997, ISBN 83-05-12905-5. Przystępna książka o dokumentacji działania doboru naturalnego na przykładzie zięb darwina przez Petera i Rosemary Grantów.

Wybrana klasyka dzieł o ewolucji

  1. Charles R. Darwin, Opera Omnia. *
  2. Gregor Mendel, 1866. Versuche über Pflanzen-Hybriden. Verh. Naturforsch. Ver. Brünn 4: 3-47. Oryginał Tłumaczenie na język angielski
  3. Hugo de Vries, Die Mutationstheorie, versuche und beobachtungen ber die entstehung von arten im pflanzenreich. Leipzig, 1901-03.
  4. D'Arcy Wentworth Thompson, On Growth and Form, 1917. Wznowienie Dover 1992: ISBN 0486671356.
  5. Ernst Mayr, Systematics and the Origin of Species, Columbia University Press, 1942; Harvard University Press. Wznowienie: ISBN 0-6748-6250-3.
  6. François Jacob, Le Jeu des possibles, Fayard 1981, ISBN 2253039071.
  7. George R. Price, prace dotyczące procesu ewolucji:
    1. George R. Price (1970). Selection and covariance. Nature 227:520-521
    2. George R. Price (1971) Extension of the Hardy--Weinberg law to assortative mating .Annals of Human Genetics 23:344-347
    3. George R. Price and C.A.B. Smith (1972) Fisher's Malthusian parameter and reproductive value.Annals of Human Genetics 3:1-7
    4. George R. Price (1972a). Fisher's fundamental theorem made clear. Annals of Human Genetics 36:129-140
    5. George R. Price (1972b). Extension of covariance selection mathematics. Annals of Human Genetics 35:485-490
    6. George R. Price (1995). The nature of selection Journal of Theoretical Biology 175:389-396 (artykuł napisany około 1971, wydany pośmiertnie)
  8. G.G. Simpson, Tempo and Mode in Evolution, Columbia University Press, 1944, ISBN 0-2310-5847-0.
  9. George C. Williams, Adaptation and Natural Selection, Princeton University Press, 1966. Wznowienie: ISBN 0-691-02615-7.
  10. George C. Williams, Sex and Evolution, Princeton University Press 1975. ISBN 0-691-08152-2.
  11. J.B.S. Haldane, The Causes of Evolution, Longman, Green and Co., 1932; Princeton University Press. Wznowienie: ISBN 0-6910-2442-1.
  12. Jacques Monod, Le Hasard et la Nécessité, Seuil 1970, ISBN 2020006189. (wydanie polskie: Przypadek i konieczność 1979).
  13. John Maynard Smith, Evolution and the Theory of Games, Cambridge University Press, 1982. ISBN 0521288843.
  14. John Maynard Smith and George R. Price (1973). The logic of animal conflict. Nature 246, 15-18 *
  15. Julian S. Huxley (red.), The New Systematics, Oxford University Press, 1940, ISBN 0-4030-1786-6.
  16. Julian S. Huxley, Evolution: The Modern Synthesis, Allen and Unwin, 1942, ISBN 0-0284-6800-7.
  17. Motoo Kimura, The neutral theory of molecular evolution, Cambridge University Press, 1983. ISBN 0521317932.
  18. Robert Axelrod, William D. Hamilton, 1981, The evolution of co-operation, Science 211: 1390-1396. **
  19. Robert H. MacArthur, Edward O. Wilson. The Theory of Island Biogeography, Princeton University Press, 1967, ISBN 0691088365.
  20. Ronald A. Fisher, The Genetical Theory of Natural Selection, Clarendon Press, 1930. ISBN 0-1985-0440-3.
  21. Sewall Wright, 1931. Evolution in Mendelian populations. Genetics 16: 97-159.
  22. Susumu Ohno, Evolution by gene duplication, Springer-Verlag, 1970.
  23. Theodosius Dobzhansky, Genetics and the Origin of Species, Columbia University Press, 1937, ISBN 0-2310-5475-0.
  24. Thomas H. Morgan, Evolution and Genetics, Princeton, 1925.
  25. William D. Hamilton, 1964. The genetical evolution of social behaviour I and II. Journal of Theoretical Biology 7: 1-16 i 17-52. (I) (II)
  26. William D. Hamilton, 1967. Extraordinary sex ratios. Science 156: 477-488. [http://links.jstor.org/sici?sici=0036-8075%2819670428%293%3A156%3A3774%3C477%3AESR%3E2.0.CO%3B2-4

Odnośniki literaturowe

Zobacz też

Linki zewnętrzne

Ewolucja

Esblygiad | Evolutionsteori | Evolution | Evolution | Evolución | Evoluismo | فرگشت | Théorie de l'évolution | Evoluzione | 進化論 | 진화 생물학 | Evoliucija | Evolutieleer | Evolução | Teoria evoluţionistă | evolucija | Evoluutio | Evolution | 进化论 | Еволюційна теорія

 

This article is licensed under the GNU Free Documentation License. It uses material from the "Ewolucja biologiczna".

Home Page • arts • business • computers • games • health • hospitals • home • kids & teens • news • physicians • recreation• reference • regional • science • shopping • society • sports • world