article

Humler tilhører familien humler og bier, sammen med blant annet honningbier. Humler regnes som viktige for pollinering av mange planteslag.

Humler er inndelt i to slekter, sosiale eller «ekte humler» og gjøk- eller snyltehumler. Hvor mange humler vi har i Norge, diskuteres blant de lærde. Man har en del underarter som kan vise seg å være selvstendige arter, og man har arter som man ikke har sikre funn av i nyere tid. Noen humlearter som vi har i nabolandene kan når som helst dukke opp her. Men vi regner med at det er 33 arter i Norge.

Generelt

Humler kjennetegnes på sin noe tykke og brede kropp, som ofte er tett håret. De fleste humler er svarte med bånd av brune, rødoransje, gult eller hvitgrått. Fargene på pelsen er av betydning når en skal finne artens navn. Men variasjonene er store, så skal man være mest mulig sikker så må man nok frem med lupa og få tak i en god bestemmelses tabell. Skal man ha sikker bestemmelse av hanner er det faktisk mikrostrukturer på hannens genitalier som kan fortelle oss hvilken art man har foran seg. Men stort sett vil man kunne gjøre en rimelig god grovbestemmelse ved hjelp av farge og kroppsform.

Vingene er normalt klare, kanskje litt brunlige. Noen humler har imidlertid mørke vinger som taigahumlen Bombus sporadicus og steingjøkhumlen Psithyrus rupestris har brunsvarte, nesten helt ugjennomsiktige vinger. Humlenes vinger er små i forhold til kroppen, og det er nesten et mysterium at humler i det hele tatt kan fly. Men som hos de fleste andre insekter er det ikke vingenes areal som er avgjørende. Vingene beveger seg slik (i 8 tall) at de virker som små propeller som gir en kraftig oppdrift. Humlenes vinger er ikke bare i stand til å bære humlens egen vekt, men kan også klare det dobbelte av sin egen vekt i form av nektar og pollen last tilbake til bolet.

Bare hunnene (dronninger og arbeidere) har en giftig stikkebrodd, som er «omdannet» fra eggleggningsrøret. Den er normalt trukket inn i bakkroppen. Brodden er glatt, uten mothaker, derfor kan samme humle stikke flere ganger.

Humlenes størrelse kan variere enormt fra ørsmå arbeidere til kjempestore dronninger. Også det enkelte individs lengde kan variere sterkt da bakkroppen kan strekkes ut eller trekkes sammen.

Både hunner og hanner har helt spesifikke dufstoffer (feromoner) som kan brukes til en sikker identifisering av humleartene. Ved hjelp av feromonanalyser har man også vært i stand til å skille ut nye arter som tidligere ble forvekslet, eller som man trodde var varianter av en og samme art. Et eksempel på dette er liten fjellhumle som er blitt skilt ut fra Lapplandshumle som egen art. Ved hjelp av disse duftstoffene er humlene i stand til å finne rett art å pare seg med.

Et merklig fenomen hos humler er at det er «varmblodige». De er i stand til å regulere kroppstemperaturen sin ved å forbrenne fett og ikke minst sukker fra nektar. Humlene har når de er aktive en temperatur i brystpartiet (thorax) på 35 - 40 °C. Ved stor aktivitet kan temepraturen komme opp i godt over 40 °C. Humlenes har velutviklede mekanismer som sørger for å holde temperaturen hos aktive humler over 30 °C og under 44 °C. Skal humlen kunne fly må temperaturen i brystpartiet være over 30 °C, og faller den under 30 °C klarer ikke humlene å fly. En nedkjølt humle må derfor bruke en god del tid på å varme seg nok opp til at den kan fly. Humler ruger på yngelen i bolet, og ved ruging ledes varme fra brystet og ut i bakkroppen. Blir temperaturen i brystet for høy som ved flyving, så ledes overskudsvarme ut i bakkroppen. På grunn av humlenes evne til å holde kroppen varm, så er de i stand til å fly ved lave temperaturet. I høyfjellet er det ikke sjelden å se de store humledronningen fly i snøvær med luft temperaturer rundt null grader. Når humlene er i ro og inaktive, setter humlene ned «termostaten» og blir «vekselvarme» og kroppstemperaturen tilpasser seg omgivelsene.

Blir en hvilende humle forstyrret så prøver den raskt å få opp temperaturen, blant annet ved å aktivere de store vingemusklene. Vingene vil da i hvilestilling vibrere lett, og man vil ofte hører en brumming. Når den er varm nok vil den da kunne ta til vingene og fly sin veg.

Habitat

Humler finner man stort sett alle steder hvor man finner blomsterplanter som er tilpasset humler og bier. De forskjellige artene har forskjellige «blomsterpreferanse». Denne preferansen er kanskje ikke så sterk som man skulle tro. Veldig mye skyldes konkurranse humlene seg i mellom. Når de konkurrerende humleartene forsvinner eller blir redusert i antall så ser man at andre humlearter «overtar». Det ser man tydelig på lushatt. I fravær av lushatthumle kan man finne mange forskjellige arter på denne planten. Men når lushatthumlebestanden er stor, er det nesten utelukkende denne arten å observere på lushatt.

Humlenes størrelse, tungelengde og hodeform avgjør hvor effektivt humlene kan hente nektar og pollen fra de forskjellige plantene. Korttungede humler sliter med å få takk i nektar fra planter med lange trange kronrør, eller hvor nektaren er gjemt langt inne i blomsten. Langtungede humler kan slite med å få tak i nektaren når nektaren sitter grunt da de kan ha problemer med den lange snabelen som gjør det vanskelig å posisjonere den i nektaren. Det man ser som foretrukne planter er som regel at det er her denne arten klarer seg best i konkurransen om ressursene. På den annen side så har mange arter helt klart foretrukne habitater. Et helt klart eksempel på dette er lushatthumla som veldig klart oppsøker planter i slekten hjelm (Aconitum). Plasseringen av bolene er helt klart forskjellig. Noen arter foretrekker åker og eng, andre barskog. Noen arter plasserer bolene overjordiske og andre underjordisk. Humlebestanden lar seg lett påvirke av landbruk, skogbruk, hagebruk og diverse utbygging. Ved massive brenning av gressmark reduseres humlen sin mulighet til å finne seg egnede bolplasser. Ved å slå gressletter da grønne «plener» er langt penere så mister humlene mye av det naturlige næringsgrunnlaget sitt. Effektivt skogbruk reduserer mengden blåbær, tyttebær og de planteartene humlene er avhengige av. Sprøyting og brenning av vegkanter og lignende dreper masse humler og ødelegger deres muligheter for å finne bolpasser.

Sosiale humler

De sosiale humlene danner samfunn, med flere kaster, dronninger, arbeidere og hanner som har forskjellige oppgaver. Humlenes samfunn er som regel mye mindre enn vepsenes og bienes, de består ofte bare av noen hundre individer. Et slikt samfunn varer bare ett år, til forskjell fra samfunnene honningbier og maur danner, som varer flere år. (Det finnes imidlertid noen humlesamfunn som er flerårige og hvor humlene danner svermer på samme måte som biene. En slik humleart er den brasilianske Bombus atratus.)

Dronningene er store hunner som kan pares, som kan overvintre og etablere nye humlebol. Arbeiderne derimot er hunner som ikke kan pares, og som mangler evnen til å kunne overvintre. Men arbeiderne kan ta del i eggleggingen dersom dronninga dør eller mister sin dominerende status i kolonien. Arbeidernes egg utvikler seg imidlertid bare til droner (hanner). Dronningene parer seg om høsten og overvintrer på et litt lunt sted, og det er bare dronningene som overvintrer for å anlegge nye humlebol om våren. Dronene kommer normalt litt senere enn arbeiderne. Vi finner dronene stort sett fra midtsommer til langt ut på høsten. Arbeidere og hanner dør i løpet av sensommeren og høsten. Det er 26 arter sosiale humler i Norge.

Som hos alle andre årevinger (veps), er alle hunner diploide (har dobbelt sett med kromosomer), mens alle hannene er haploide (enkelt sett med kromosomer). Alle ubefruktede egg utvikles til de haploide hannene, mens alle befruktede egg utvikles til hunner. Dronninga kan selv regulere hvilke egg som skal befruktes. Da ingen arbeidere kan pares, så vil alle egg som arbeiderne legger utvikles til hanner.

Humlebolet

[[Bilde:Humlebol skjematisk.jpg|300px|thumb|left|De innledende stadiene av bolutviklingen hos underslekten Megabombus. Bo:Bolmateriale, Ec:Eggcelle, Eg:Egg, Ho:Honningkrukke, K:Kokong, La:Larve, Lk:Larvekammer, Lo:Lomme, Ne:Nektar, Po:Pollen, Pu:Puppe, Tk:Tom kokong. a,b og c viser utviklingen fra egg til pupper. c: Nye egg lagt i eggceller oppå kokonger. d: Første kulls arbeidere er klekt. d: nye egg oppå 2.kulls kokonger]] De sosiale humlenes samfunn lever i bol som dronningene påbegynner om våren. Om våren, når dronningene (de befruktede hunnene) våkner etter vinterdvalen, spiser de seg litt opp på nektar og pollen fra blomstrende planter, som selje, som begynner å blomstre svært tidlig. Disse humlene er lett å kjenne igjen, store som de er, flyr de rundt og «snuser» på alle små mørke åpninger, for å finne en fin plass til bolet. Humlene bygger svært sjelden bolet sitt selv, men overtar som regel musebol og lignende. Humlene søker inn i museganger på jakt etter musebol. Forsøk har vist at humlene av og til jager bort den opprinnelige innehaveren av bolet. Har en humle først slått seg ned i et musebol gir den ikke så lett bolet tilbake til musa. En del humlearter som trehumla Bombus hypnorum tar også gjerne i bruk meisereir. Når meisene er borte endevender den på reiret, og når meisen kommer tilbake klarer ofte humla å fordrive meisen fra reiret. Humlenes bol plasseres alle steder hvor de kan finne egnede musebol, fuglereir og andre ansamlinger av isolerende materiale. Men humler som åkerhumla Bombus pascuorum kan bygge opp bolet helt fra grunnen av. Den drar da tørt gress og annet egnet isolerende materiale sammen til et bol. Trehumla kan bruke treflis eller glava til sine bol. Men aller helst fortrekker de musebol eller meisereir. Bol kan derfor ligge under steiner, under en rot, i jorden eller i et morkent tre, i fuglekasser eller i isolasjonen i hus.

Så snart bolet er klart begynner dronninga å samle inn pollen som legges i en klump på bunnen av bolet. Når denne klumpen er på størrelse med en liten ert, så bygger dronninga en eggcelle med en blanding av voks og pollen hvor hun legger 5-15 egg. Samtidig begynner hun å bygge en krukke i voks som hun etter hvert fyller med nektar. Dronninga ruger så på eggene til de klekkes, og bruker nektaren til å produsere varme med. Så lenge dronninga ruger på eggene har hun kun nødvendige turer når været er bra for å etterfylle nektar og pollen.

Humlenes bol skiller seg sterkt fra vepsebol og «bikuber». Mens larvene til veps og bier, lever i separate «sekskantede» celler lever larvene til humlene i store felles larvekamre. Før humlelarvene skal forpuppe seg, så spinner de en silkekokkong som omslutter hver enkelt larve fullstendig. Det er disse kokongen som feilaktig blir omtalt som humleceller, etter at humlen er klekket ut, og forlatt kokongen. De tomme humlekokongene blir brukt til å lagre nektar/honning i. Hos pocket-makers (se figuren) så lagres pollen i egne lommer som sitter på larvekammeret, mens hos pollen-storers så lagres pollen direkte i de tomme kokongene. Hos pollen-storers så blir larven foret med en blanding av pollen og nektar som hunnene gulper opp til dem. Hos pocket-makers blir larvene liggende på en pute av pollen som humlene dytter ned i lommene og inn under larvene. Larvene blir hos disse liggende på et teppe av pollen som de kan spise direkte av.

De første humlekullene er normalt arbeidere. Senere kommer som regel nye dronninger litt før det kommer hanner. Men dette varierer sterkt. Imidlertid er nesten alltid de siste kullene hanner.

Et humlebol brukes bare ett år, så hvis man har fått noen trivelige humler i nabolaget, kan man trøste seg med at bolet er tomt og forlatt neste år. Men det er ikke uvanlig at nye bol bygges like i nærheten dersom humlene finner musebol, fuglereir eller annet egnet bolmateriale.

Ikke alle sosiale humler bygger egne bol. Noen arter slik som høyfjellshumla Bombus hyperboreus ser ut til å oppføre seg som en gjøkhumle ved at den tar over bolet til andre arter. Hos denne arten er det ikke kjent arbeidere, men dronninga har pollenkurver og deltar selv i arbeidet med å sanke nektar og pollen i motsetning til hos Gjøkhumlene.

Boltemperatur:Humlebol med nok individer og god nok isolasjon holder en ganske konstant temperatur på ca 30 °C. Faller temperaturen under 30 grader begynner humlene å ruge på egg, larver og pupper for å få opp temperaturen. De forbrenner da mye nektar. Populært sagt kan man si at nektaren eller honningen er humlenes fyringsolje. Stiger temperaturen for mye over 30 grader vil arbeiderene begynne å vifte med vingene for å få luftsirkuasjon. Blir temperaturen faretruende høy vil alle arbeidere og dronninga ta del i å vifte i og rundt bolet for å få mest mulig kjøling.

Arbeidsfordeling

De forskjellige humlene har forskjellige arbeidsoppgaver i bolet. Det er stort sett bare hunnene som gjør arbeidsoppgaver i bolet. Noen humler er utearbeidere som samler inn pollen og nektar, andre mater og steller egg og yngel. Andre forsvarer bolet, og atter andre sørger for frisk luft ved å vifte med vingene. Men arbeidsoppgavene glir ofte over i hverandre eller kan variere i løpet av en humles liv. Arbeidsoppgavene styres også av humlenes status i kolonien.

Til og begynne med gjør dronninga av nødvendighet alt arbeidet alene, men etter hvert slutter hun å samle mat og tar seg mer og mer av egglegging og yngelstell. En dominerende dronning vil nesten alltid bygge eggcellene hvor eggene legges selv. I eggcellen legger hun mange egg, gjerne 10 til 15 eller mer. Før og under egglegginga jobber hun meget intenst. For hver egg hun legger går hun brodden helt ut. Noen arbeidere prøver ofte å legge egg selv, men dronninga er normalt raskt på pletten og spiser dem raskt opp. Selv de aller minste arbeiderne er i stand til å legge egg. En bitte liten arbeider kan legge et «kjempeegg» som er nesten like stor som hele bakkroppen til humla.

Parasitter

Humlene og humlebolene er mye plaget av parasitter. Dette er en svært viktig årsak til at humlebolene dør raskt ut, eller ikke blir så store. Humlene er plaget med invendige parasitter som gjør dem mer eller mindre sterile, eller endrer atferd. Noen parasitter angriper larvene og spiser dem opp slik som parasittflua Brachicoma devia som er svært vanlig i humlebol. Men også selve humlebolet er plaget av humlens «voksmøll» Aphomia sociella som spiser opp voks, kokonger og organisk avvall i bolet. Sakte men sikker går bolet i oppløsning, og hylles etterhvert inn i møll larvenes silketråder, for så til slutt å dø ut.

Om våren kan man ofte se dronninger som er helt besatt av midd. Disse er så godt som helt ufarlige for humlene. De bare benytter humlene til å bli transportert til bolet. Mange midd overvintrer sammen med dronninga. Senere sitter de på humler som skal ut og samle nektar og pollen, hopper av i blomsten for så å krabbe opp på en humle som senere besøker blomsten. Slik vil stort sett de fleste bol bli infiserte av midd. Men i bolet spiser de stort sett bare ekskrementer og annet organisk avvfall, og det er kun hvis de blir ekstremt mange at de kan forårsake problemer for humlene i bolet.

Gjøkhumler / Snyltehumler

Disse humlene er sosiale parasitter, og samler ikke nektar og pollen. De mangler pollenkurven på bakføttene. De oppfører seg som gjøken, legger sine egg i bolet til de sosiale humlene, og lar de ale opp avkommet. Men de er ikke helt som gjøken, fordi gjøkhumlen forsøker å ta over humlebolet. Lykkes den med det vil det etter hvert bli bare gjøkhumler i bolet. Som regel blir den opprinnelige dronninga drept, men av og til lever gjøkhumle dronninga side om side med den gamle dronning. Imidlertid er det bare eggene fra gjøkhumledronninga som får utvikle seg videre. Hos gjøkhumlene er det kun dronninger og hanner, og gjøkhumle arbeidere forekommer ikke.

Normalt har gjøkhumlene faste vertsarter, men de er ikke alltid helt vertstro. Gjøkhumlens pelsfarge stemmer normalt godt overens med vertens pelsfarge. Gjøkhumlene kan avsløres på deres noe mer tunge flukt, og en noe glinsende bakkropp da de vanligvis har kortere og ikke fullt så tett behåring som de ekte humlene. Da gjøkhumlene ikke selv samler nektar og pollen så blir de ofte sittende stille i blomstene og hvile og spise pollen og nektar.

Som hos de sosiale humlene er det bare dronningen (den kjønnsmodne hunnen) som overvintrer. Det er kjent 7 norske arter gjøkhumler.

Forplantning

Humlene kan legge både befruktede og ubefruktede egg. De egg som klekkes fra befruktede egg utviklier seg til diploide hunner (dronninger og arbeidere) mens alle ubefruktede egg utvilker seg til haploide hanner (droner). For at humlene skal finne hverandre og ikke minst rett humleart utskiller de duftstoffer (feromoner) som er artspesifikke. Selve paringsritualet er forskjellig fra art til art. Det normale er at hannene har faste flyruter. De har da en runde med varierende lengde med en del faste punkt som de jevnlig flyr innom og hvor de avsetter duftstoffer som skal tiltrekke seg dronningene. Disse punktene kan være et blad, en gren, en stubbe eller en sten. Noen arter har ruter som går like over bakken, men andre kan gå oppe i trekronene. Dronningen oppsøker gjerne disse berøringspunktene hvor hannene har avsatt sine duftstoffer. Hvis en hann finner en dronning i ruta si vil han normalt umiddelbart prøve å pare henne. Ofte flyr da dronningen avgårde med hannen hengende fast og slår seg ned i et tre eller lignende. Paret kan bli hengende sammen i flere timer. Etter en vellykket paring fortsetter hannen å patruljere ruta si, mens dronninga flyr litt rundt og prøver å spise mest mulig før hun finner et egnet sted å overvintre. Nye dronninger kommer gjerne tilbake en 5-6 dager og spiser mest mulig pollen og nektar for å bygge opp fettreservene som skal brukes under overvintingen.

Systematisk inndeling / Norske arter

Det er 33 arter humler i Norge. Innen slektene er artene satt opp i alfabetisk rekkefølge etter det latinske navnet.

  • Orden Årevinger / Veps, maur og bier, (Hymenoptera)
    • Underordenen Stilkvepser, (Apocrita)
      • Gruppen Broddvepser, (Aculeata)
        • Familien «Humler og bier», (Apidae)
          • Underfamilien «Humler og bier», (Apinae)
            • Stammen Honningbier, (Apini)
            • Stammen Humler, (Bombini)
              • Slekten Sosiale humler, Bombus
              • Slekten Gjøkhumler / Snyltehumler, Psithyrus
                • Underslekten Ashtonipsithyrus Frison
                  • Jord-gjøkhumle Psithyrus bohemicus (Seidl, 1837)
                • Underslekten Psithyrus Lepeletier
                  • Stein-gjøkhumle Psithyrus rupestris (Fabricius, 1793)
                • Underslekten Metapsithyrus Lepeletier
                  • Åker-gjøkhumle Psithyrus campestris (Panzer, 1801)
                • Underslekten Fernaldaepsithyrus Frison
                  • Skog-gjøkhumle Psithyrus sylvestris Lepeletier, 1832
                  • Psithyrus flavidus (Eversmann, 1852) - (mangler norsk navn)
                  • Tre-gjøkhumle Psithyrus norvegicus (Sparre Schneider, 1918)
                  • Psithyrus quadricolor Lepeletier, 1832 - (mangler norsk navn)

Kilder

Norsk entomologisk forening har utgitt en rekke Insekttabeller. Dette er små og billige hefter der en kan bestemme insekter til artsnivå. Norske Insekttabeller 9 tar for seg de norske humlene. The Humble-Bee fra 1912 er blitt en klassiker for alle humleinteresserte.

Litteratur

  • Løken, Astrid. 1973. «Studies on Scandinavian bumble bees (Hymenoptera, Apidae)» I: Norsk entomologisk Tidskrift. 20 (1): 1-218. ''Dr.avh., Univ. i Bergen
  • Løken, Astrid. 1985. Humler, tabeller til norske arter. Norsk entomologisk forening. (Norske Insekttabeller; 9). 39 sider.
  • Sladen F.W.L. 1912. The Humble-bee. 283 s., MacMillan, London

Eksterne lenker

Humler | Skadedyr

Земна пчела | Humlebier | Hummel | Hummeln | Kimalane | Bumblebee | Burdo | Bourdon | Burdono | Hunangsfluga | Bourdon | Kamanė | Hommels | マルハナバチ属 | Bombus | Trzmiel | Kimalaiset | Humlor

 

This article is licensed under the GNU Free Documentation License. It uses material from the "Humler".

Home Page • arts • business • computers • games • health • hospitals • home • kids & teens • news • physicians • recreation• reference • regional • science • shopping • society • sports • world