Basalgangliene

Basalgangliene (de basale hjernekjernene) er ansamlinger av nerveceller som ligger i dypt i begge hjernehalvdelene i storehjernen.

Historie

Den første anatomiske identifisering av subkortikale strukturer ble publisert av den engelske anatomisten Thomas Willis i 1664. På den tiden ble basalgangliene referert til som corpus striatum (det stripete legeme). På begynnelsen av 1800-tallet ble basalgangliene assossiert med motoriske funksjoner, fordi skader i disse områdene ofte førte til forstyrrelser i bevegelseskontrollen hos mennesker. I 1925 beskrev Kinnear Wilson basalgangliene som «hjernens mørke kjeller».

Anatomi

Det er ingen generell enighet om hvilke strukturer basalgangliene omfatter. I noen tilfeller vil man mene at det kun er corpus striatum, som inkluderer putamen, globus pallidus og nucleus caudatus (eller caudate). Nucleus caudatus og putamen utgjør til sammen striatum, mens putamen og globus pallidus til sammen utgjør nucleus lentiformis. Tidligere har nevroanatomer inkludert de fleste av de ikke-kortikale regionene av grå substans i forhjernen i basalgangliene. Der betyr at områder som thalamus, claustrum og amygdala også ble inkludert. I dag vil noen klinikere se basalgangliene som de ikke-kortikale regionene som er spesielt involvert i bevegelsesfunksjoner, og da er thalamus, claustrum og amygdala ikke med. Substantia nigra (den sorte substans) og nucleus subthalamus i midthjernen, er derimot med i basalgangliene i dag. Substantia nigra omfatter nevroner som frigjør nevrotransmittoren dopamin til nucleus caudatus. Tap av dopamin her fører til Parkinsons sykdom.

Evolusjon and navngivning

«Basalganglia»-lignende områder er funnet i sentralnervesystemet hos mange arter. Striatale og pallidale komponenter kan klart identifiseres i alle amnioter (pattedyr, fugler og reptiler) og amfibier. De anatomiske koblingene mellom disse kjernene og deres farmakologi ser også ut til å være relativt godt bevart. Virveldyr som ikke er tetrapoder, som fisk, har også basalganglia-lignende strukturer, men det finnes få klare data på dette.

Navnene på de forskjellige kjernene i basalgangliene er forskjellige for forskjellige arter. For eksempel kalles «det interne segmentet i globus pallidus» hos primater «entopenduncular nucleus» hos enkelttannede gnagere. Et annet eksempel er «striatum» og «det eksterne segmentet i globus pallidus» hos primater, som kalles «paleostriatum augmentatum» og «paleostriatum primitivum» hos fugler.

Nevrotransmittorer

Nevronene i basalgangliene bruker mange forskjellige nevrotransmittorer. Den mest brukte er den inhibitoriske transmittoren GABA. Spesielt interessant er nevrotransmittoren i den pigmenterte substantia nigra pars compacta nevroner, kalt dopamin. Avbrudd i produksjon eller overføring av dopamin kan føre til alvorlige motoriske og kognitive forstyrrelser, for eksempel Parkinsons sykdom.

Substantia nigra pars compacta (SNc) overfører dopamin til striatum, og man antar at denne transmittoren spiller en viktig rolle for læring (se LTP/LTD).

Forbindelser

Basalgangliene har veldig kompliserte fiberforbindelser:

Corticostriatal projeksjonen
Striatopallidal projeksjonen
Pallidothalamisk projeksjon
Nigrostriatal projeksjonen (Dopamin som nevrotransmittor)

Funksjon

Basalgangliene er viktig for motorisk kontroll.

Sykdommer

Skader i basalgangliene gir karakteristiske symptomer:

Nevroanatomi