Amygdala

Amygdala.png De amygdala (latijn: corpus amygdaloideum) is een amandelvormige kern van neuronen. Het ligt diep in de slaapkwab van de hersenen en maakt deel uit van het limbisch systeem. Er is aangetoond dat de amygdala een zeer belangrijke rol speelt bij de verwerking van emoties. Tevens is aangetoond dat bij verschillende diersoorten de grootte van de amygdala positief correleert met agressief gedrag. Bij mensen is het de meest seksueel-dimorfe structuur in de hersenen. Volgend op castratie kan het tot meer dan 30% krimpen. Condities als angst, autisme, depressie, posttraumatische stress-stoornis en fobieën zijn mogelijk een gevolg van abnormaal functioneren van de amygdala door beschadiging, een ontwikkelingsstoornis of een onbalans van neurotransmitters.

Anatomische onderverdelingen

De amygdala bestaat eigenlijk uit verschillende, afzonderlijk functionerende kernen. Belangrijke kernen zijn het basolaterale complex, de centromediale kern en de corticale kern.

Connecties

Het basolaterale complex kan verder onderverdeeld worden in de laterale, de basale en de 'ondergeschikte' basale kern. De laterale amygdala, welke afferent is naar zowel de rest van het basolaterale complex als de centromediale kern, ontvangt signalen van de sensorische systemen en is noodzakelijk voor angstconditionering bij ratten. Het basolaterale complex ontvangt het grootste deel van de binnenkomende signalen uit de centromediale kern. Deze kern speelt een rol bij emotionele opwinding bij ratten en katten. De amygdala stuurt signalen naar de hypothalamus voor de activatie van het orthosympathische zenuwstelsel, naar de reticulaire kern voor verhoogde reflexen, naar de kernen van de nervus trigeminus en de nervus facialis voor gezichtsuitdrukkingen die angst uitdrukken en naar het ventrale tegmentale gebied, de locus ceruleus en de laterodorsale tegmentale kern voor activatie van dopamine, noradrenaline en adrenaline. De corticale kern is betrokken bij reuk en het verwerken van feromonen. Het ontvangt signalen uit de bulbus olfactorius en de piriforme cortex.

Emotioneel leren en geheugen

De sleutelfunctie van de amygdala in complexe gewervelden, waaronder mensen, is het vormen en opslaan van herinneringen aan emotionele gebeurtenissen. Schade aan de amygdala beschadigd zowel het vermogen tot het aanleren van als het uitdrukken van Pavloviaanse angstconditionering, een vorm van klassieke conditionering van emotionele reacties. Onderzoek wijst erop dat tijdens angstconditionering, sensorische stimuli het basolaterale complex bereiken, in het bijzonder de laterale kern van de amygdala, alwaar ze verbonden worden. Mogelijk blijft deze verbinding tussen stimuli en aversieve gebeurtenis in stand dankzij langetermijnpotentiatie, een vorm van langdurige synaptische plasticiteit. Herinneringen aan emotionele ervaringen die opgeslagen liggen in de synapsen van de laterale kern lokken angstig gedrag uit via connecties met de centrale kern van de amygdala, een kern betrokken bij het ontstaan van vele angstreacties, waaronder immobiliteit, tachycardia (versnelde hartslag), versnelde ademhaling en de afgifte van stresshormoon.

De amygdala speelt ook een belangrijke rol in positief conditioneren. Het lijkt erop dat distincte neuronen reageren op positieve en negatieve stimuli, maar er is geen clustering van de distincte neuronen tot duidelijke anatomische kernen^{^*}.

De onderdrukking van aangeleerde angstreacties is een belangrijk doel van therapeutische interventies tegen angststoornissen zoals posttraumatische stress-stoornis en fobieën. Onderzoeksresultaten suggereren dat de amygdala niet alleen betrokken is bij angstconditionering, maar tevens in de extinctie van angstreacties. Extinctie vindt plaats wanneer angstsignalen verscheiden malen afzonderlijk (dus zonder de aversieve stimulus) gepresenteerd worden. Dit levert een reductie op van de angstreacties op deze signalen. Extinctietraining wist het geheugen betreffende de angst niet uit, er wordt aangeleerd de oorspronkelijke angst te onderdrukken.

Geheugenmodulatie

De amygdala heeft ook een sleutelfunctie in het moduleren van het proces van herinneringen opslaan (geheugenconsolidatie). Een nieuw geleerd iets wordt niet direct opgeslagen in het lange termijngeheugen. De informatie betreffende de gebeurtenis, het nieuw geleerde, wordt langzaam maar zeker opgeslagen in het lange termijngeheugen, een proces dat men geheugenconsolidatie noemt. Tijdens de consolidatieperiode kan het geheugen gemoduleerd worden. Het blijkt dat emotionele opwinding volgend op de 'leergebeurtenis' de sterkte van de herinnering aan/het geheugen voor die gebeurtenis kan beïnvloeden. De amygdala, met name het basolaterale deel, heeft een belangrijke functie in het bemiddelen tussen de effecten van emotionele opwinding en de sterkte van het geheugen voor het geleerde. Dit is aangetoond door veel werkgroepen, waaronder die van James McGaugh. Deze werkgroepen hebben dieren gebruikt voor hun onderzoeken: ratten leerden een milde elektrische schok te associeren met een bepaald deel van de testomgeving of om in een waterdoolhof hun weg naar een platform te vinden (waarbij het water ondoorzichtig is gemaakt). De ratten kregen na het aanleren van de taak farmaca in hun amygdala gespoten. Betrof het een farmacon dat de amygdala activeert, dan werkte dit postitief op het geheugen van het dier voor de aangeleerde taak. Farmaca die de amygdala inactiveren hebben een negatief, verzwakkend effect op het geheugen voor de taak.

Onderzoeksresultaten van werk gedaan met mensen wijst erop dat de amygdala een gelijke taak heeft in mensen. Activiteit van de amygdala ten tijde van het coderen van de informatie correleert met het vasthouden (retentie) van die informatie. Echter, deze correlatie is afhankelijk van het 'gehalte aan emotie' van de informatie. Emotioneel opwindende informatie verhoogt de activiteit van de amygdala.

Amygdala en sekse

De ontwikkeling van neuronen en dendrieten in de amygdala en delen van de hypothalamus zijn per sekse verschillend. Dit komt omdat deze hersendelen tijdens de ontwikkeling van de foetus bij de aanwezigheid van testosteron anders ontwikkelen dan bij de afwezigheid ervan. Het lijkt erop dat dit verschil in ontwikkeling zorgt voor de geslachtsgerelateerde verschillen in het denken, seksuele oriëntatie, agressie en cognitieve functies. Men vermoedt dat homoseksualiteit komt doordat tijdens de embryonale ontwikkeling er wèl testosteron vrijkomt maar bij de foetale ontwikkeling niet.

Bronnen

^{Nature Volume 439, 16 Februari 2006, blz.865 "The primate amygdala represents the positive and negative value of visual stimuli during learning
Kandel E. R., Schwartz J. H., Jessell T. M. Principles of Neural Science, 4th ed. McGraw-Hill, New York (2000). ISBN 0838577016}

Bronnen: