Gourt Home::Gourt :: 細胞性粘菌
細胞性粘菌（さいぼうせいねんきん）とは、変形菌と同様に、アメーバ状の生活と、菌類のような子実体を、その生活環の中に持っている微生物である。
ただし、生活環のどの段階でも、単細胞かまたはそれが集合した形を取り、 細胞の構造を失わない。”細胞性”といわれるのはそのためである。
この仲間に属するキイロタマホコリカビが、モデル生物として、特に分化の研究材料として注目され、変形菌とは異なる分野で研究に利用されている。
概論
細胞性粘菌というのは、アメーバ運動をする体と、胞子形成する子実体をその生活環に持つ点で、変形菌類に似た点を持つ生物である。
ただし、変形菌類のいわゆる変形体が、核分裂を繰り返しながら、細胞質は分かれない、いわゆる多核体であるのに対して、この仲間は、その生活環を通して細胞の構造を失わない。単細胞のアメーバとして増殖し、それが集まって、一時的に外見的には変形体のような構造をとる。しかし、この場合にも細胞が集まっただけで融合することはなく、また、移動して子実体に変化するまでの一時的な構造にとどまる。多くの変形菌が、子実体形成時には変形体が細かい部分に分かれ、それぞれが子実体の形を取るのに比べると、ある意味では逆である。なお、この類の子実体のことを、特に累積子実体（るいせきしじつたい、またはソロカルプ Sorocarp）と呼ぶ。
また、変形菌の変形体が場合によっては1mにも広がるのに対して、細胞性粘菌の偽変形体はせいぜい数mmである。
細胞性粘菌としてふつうに知られているのはキイロタマホコリカビを含むグループタマホコリカビ類（Dictyostelium類）である。この類では子実体は柄と胞子塊に分かれ、胞子塊の部分が胞子として機能する。
細胞性粘菌と呼ばれるものには、もう一つアクラシス (Acrasis) 類というものが知られている。 両者には、アメーバの性質、子実体形成時の細胞の振る舞いなどに大きな違いがあり、系統的に異なるものとも言われ、別個の門に所属させる場合もある。
いずれにせよ、この両者は、ともに原生生物界に所属させるのがふつうであり、変形菌やミドリムシと同様に真核生物の進化の早い段階に分化した古い系統の生物と考えられている。
タマホコリカビ類
生活環
細胞性粘菌の子実体は細い柄の先に胞子のかたまりが乗る、という簡単なものである。その外見や大きさは、ケカビなどによく似ているが、柄が細胞に分かれているので、区別できる。胞子は発芽すると小さなアメーバとなり、周囲の微生物を摂食して成長、分裂を繰り返す。
周囲の餌を食い尽して飢餓状態に置かれたアメーバは集合を始め、全体として小さなナメクジの様な多細胞体となる。これを移動体あるいは偽変形体と呼ぶ。アメーバの集合するとき、それらは互いに接触して、ある種の流れのような形を取る特徴がある。
移動体は基質上をはい回った後、柄を構成する細胞が基質上から次第に上へと積み上がって円柱形の柄を構成し、胞子になる細胞はそれをはい登って、その先に胞子のかたまりを生じて子実体となる。ただし、純然たる移動体が形成され、基質をはい回るのはキイロタマホコリカビなどごくわずかで、多くの種ではアメーバが集合を完了した時点で柄の形成が始まり、偽変形体は短い距離を基質に柄の基部を残しながら移動し、次いで立ち上がって子実体となる。
一部の種では有性生殖も知られている。飢餓状態で多湿暗条件に置かれた細胞性粘菌のアメーバは配偶子としての性質を獲得する。性の異なる配偶子が遭遇すると融合して巨細胞となり、周囲の未融合の配偶子を捕食して成長し、マクロシストと呼ばれる休眠細胞となる。マクロシストは休眠後に減数分裂を行い、発芽すると多数のアメーバを生じる。
なお、変形菌の場合には、変形体中の全ての核が減数分裂を起こし、これを中心に原形質が分割されて胞子となる。胞子が発芽すると、通常は鞭毛細胞を生じ、これが接合する。
モデル生物として
子実体形成に際し、変形菌ではすべての核が胞子になる。しかし、細胞性粘菌の場合には、移動体を構成する細胞が、胞子になるものと死んで子実体の柄を構成するようになるものに分化する。すなわち、全細胞が、たった二つの型にだけ分化し、しかもその分化が、アメーバ集合から子実体形成までの間に起きるわけである。そのため、細胞性粘菌は発生学における発生分化の大変便利なモデル生物として盛んに研究されている。また、単細胞アメーバとしてcAMPや葉酸への走化性運動を行うため、細胞運動や細胞骨格の研究にも古くから用いられている。生息環境
土壌中にはごくふつうに産する。 植物遺体や、動物の糞などを湿室培養すれば、出現することが珍しくない。アクラシス類の生活環
アクラシス類の生活環もタマホコリカビ類と同様に細菌等を捕食して増殖したアメーバが飢餓状態に陥ると集合して子実体を形成するというものである。
アクラシス類の子実体もタマホコリカビ類と同様に胞子、柄共に細胞性であるが、柄の細胞も死滅せずに発芽してアメーバを生じる能力を保持する。アメーバはタマホコリカビ類のものが糸状仮足を出し前後の区別を持たないタイプであるのに対し、アクラシス類のものは前後の区別がはっきりし、前方に葉状仮足をのばして速く移動するリマックス型と呼ばれるものである。属によっては条件により鞭毛を生じる。
外部リンク
"細胞性粘菌"