リソソーム

リソソーム、またはライソソーム (lysosome) は真核生物が持つ細胞小器官の一つ。内部に加水分解酵素をもつ生体膜につつまれた構造体。エンドサイトーシスや、オートファジーによって膜内に取り込まれた生体高分子を加水分解する。分解された物体は再利用されるために細胞質に吸収される。利用できない場合はエキソサイトーシスによって細胞外に廃棄されるか、あるいは残余小体として細胞内に留まる。

形成過程と種別

ライソソームの形成段階は前後二段階に分けることが出来る。まず、一次ライソソームと呼称され、分解するべき対象を含有しないライソソームがある。一次ライソソームはゴルジ体のトランスゴルジネットワークからクラスリンにコートされた被覆小胞として出芽した小胞からなり、これが分解するべき物体を含んだ小胞に融合すると二次ライソソームと呼ばれる。

さらに、二次ライソソームはいくつか異なった経路で形成される。一つは、エンドサイトーシスに由来する。細菌等巨大な異物を取り込んだファゴソームや、ピノソームと呼ばれる細胞膜近辺のより微視的な分子を含んだ一重の生体膜からなる構造に、プライマリーライソソームが融合し二次ライソソームとなり、取り込んだ物を分解する。もう一つはオートファゴソームに由来する。オートファゴソームは、ミトコンドリア等の細胞小器官が古くなった場合、あるいは細胞が飢餓状態に置かれたときに、小胞体に由来するとされる二重の生体膜がこれを包むことで形成される。オートファゴソームにプライマリーライソソームが融合し、一重膜の構造体である二次ライソソームになったあと同様に分解が行われる。二次ライソソームは一次ライソソームと同様にエンドソーム等に融合し分解酵素の供給源となると考えられている。このように細胞内には様々なライソソームがあり、その大きさ・形状は様々に異なっている。

構成蛋白質

ライソソーム内部の水素イオン指数はプロトンポンプの働きによって pH5 程度と酸性に保たれている。従ってライソソームが含有する加水分解酵素群は酸性条件下で効率良く働く特徴を持っている。このことによって、中性状態の他の細胞内区画ではライソソームが含む加水分解酵素は不活性となり、不必要な反応を防いでいる。

これらの酵素群はグリコシデース、リパーゼ、フォスファテース、ヌクレアーゼなど様々な加水分解酵素からなる。これらは粗面小胞体で合成された後、マンノースが付加され、ゴルジ体のシスゴルジネットワークに輸送された後に、マンノースにリン酸基が付加される。その結果生じたマンノース6リン酸はライソソームに運ばれるシグナルとして膜受容体であるマンノース6リン酸レセプターに認識される。

マンノース6リン酸レセプターは膜蛋白質であり、マンノース6リン酸を持つ分子を結合させこれを輸送小胞へ取り込むことによってライソソームへの蛋白質輸送を行っている。被覆小胞は一次ライソソームに融合しその酸性環境下で理セプター結合蛋白質を乖離する。その後、レセプターは更なる分子輸送のためにトランスゴルジネットワークへと戻る。

その他

魚類以外の脊椎動物の精子が持つアクロソームは特異なライソソームと考えられている。精子が卵子に到達した際にアクロソーム内の酵素が放出され、透明帯を分解する。この作用によって精子が卵子の細胞膜へ到達する通路が形成される。

ライソソームの機能異常によって引き起こされる30以上もの遺伝病（ライソゾーム病）が存在することが分かっている。

Gourt Home::Gourt :: リソソーム

形成過程と種別

構成蛋白質

その他

関連項目