La fisiologia vegetale ha per oggetto lo studio delle funzioni dei vegetali a livello macroscopico e microscopico; intendendo per funzione “l’insieme di tutti gli atti coordinati volti al raggiungimento di un risultato ben definito e di un effetto utile” (F.Ghiretti, 1977). Vengono classificati come vegetali tutti gli organismi foto-chemio-autotrofi.

Cronologia sintetica

Aristotele ma anche il suo allievo Teofrasto, autore del "De causis plantarum" ritennero che le piante traessero dalla terra le sostanze nutritive già direttamenrte assimilabili.

Secolo XI Cesalpino

J.B. Van Helmont: I vari costituente delle piante sono fabbricati dalla pianta stessa..

E.Mariotte Tentò di ricondurre a processi chimici o fisici, la nutrizione e la crescita delle piante.

S.Hales Circolazione della linfa e traspirazione delle foglie; scopre la pressione radicale.

1772 Priestley I vegetali “restaurano” l’aria altra scoperta nel 1779

1779 Ingenhousz La luce è necessaria….Le piante respirano ed emettono anidride carbonica.

1782 Senebier Le piante, in presenza di luce, assorbono anidride carbonica e rilasciano ossigeno.

1804 De Saussure Valutazione quantitativa dei fenomeni che avvengono durante la nutrizione.

1845 Mayer Le piante trasformano l’energia luminosa in energia chimica.

H.Dutrochet Leggi fondamentali della permeabilità e dell’osmosi

1860-1865 Significato della fotosintesi e localizzazione dell’organicazione del biossido di carbonio.

J.Liebig J.B.Boussingault Importanza delle sostanze azotate.

1887 H. Helbriegel H. wilfarth Fissazione biologica dell’azoto.

1900 2005 Fotoperiodicità, sostanze regolatrici dello sviluppo, enzimi. Con l’uso degli isotopi radioattivi, e l'applicazione di altre metodiche, viene chiarito il processo della fotosintesi.

Ricambio dell’acqua

Il vegetale superiore, vincolato all’ambiente, è più di ogni altro vivente, legato al substrato e quindi può assumere le sostanze nutritive alla stato di soluzione. Organi differenti di una stessa pianta contengono quantità diverse di acqua. L’attività metabolica è strettamente dipendente dal suo stato di idratazione. L’assunzione di acqua può avvenire per imbibizione, osmosi. I meccanismi implicati sono i seguenti:

Nutrizione minerale

Le tabelle che seguono, riportano gli elementi nutritivi essenziali, cioè indispensabili allo sviluppo completo della pianta; dal seme all’individuo adulto che produce un’altra generazione di semi.

Macronutrienti. (Necessari in quantità elevate)

Elemento	Disponibile come	Note
Azoto	NO3– NH4+	Acidi nucleici, proteine,ormoni, ecc.
Ossigeno	O2 H2O	Composti organici vari
Carbonio	CO2	Composti organici vari
Idrogeno	H2O	Composti organici vari
Potassio	K+	Cofattore sintesi proteine,bilancio idrico, ecc.
Calcio	Ca2+	Membrane sintesi e stabilizzazione
Magnesio	Mg2+	Elemento essenziale della clorofilla
Fosforo	H2PO4–	Acidi nucleici, fosfolipidi, ATP
Zolfo	SO42–	Costituente di proteine e coenzimi

Micronutrienti. (Necessari in piccole quantità)

Elemento	Disponibile come	Note
Cloro	Cl-	--
Boro	H2 Bo3	--
Manganese	Mn2+	Attiva alcuni enzimi
Zinco	Zn2+	Interviene nella sintesi di enzimi e della clorofilla
Rame	Cu+	Enzimi per la sintesi della lignina
Molibdeno	MnO42-	Fissazione dell’azoto, riduzione dei nitrati
Nichel	Ni2+	Cofattori enzimatici nel metabolismo composti azotati

Lo studio sperimentale dell'assorbimento dei nutrienti avviene con la coltivazione della pianta in soluzione acquosa. A tale scopo sono state definite delle formule di soluzioni nutritizie; ad esempio: le soluzioni di Knop, Van der Crone e Pfeffer. La formula di Hoagland (1933) è fra le più usate.

Equilibrio di membrana (o di Donnan)

Legge di Fick (per calcolare un flusso attraverso un poro): dn dc

---

= -Ap x D x

---

dt dx dn= n° di moli infinitesimo dt= tempo infinitesimo Ap= area poro D = coefficiente d'attrito dc --- = gradiente di concentrazione dx

Ascesa della linfa attraverso i vasi

La traspirazione

La traspirazione segue la seguente legge:

Jv=RT/V x lnRH dove;Jv è il flusso dell'acqua,R=costante dei gas,T=temperatura misurata in gradi Kelvin(T assoluta), RH è l'umidità relativa.

Gli enzimi

Gli enzimi sono definiti come dei catalizzatori biologici, di natura generalmente proteica e ad attività altamente specifica. La reazione chimica generale è la seguente:

$\backslash mathrm\{E+S\}\; \backslash ;$ Frecce.png$\backslash mathrm\{ES\}\backslash ;$ Frecce.png$\backslash mathrm\{E+P\}\; \backslash ;$

Dove:
E indica l'enzima
S iindica il substrato ES l'intermedio formato dall'enzima e dal substrato
P il prodotto della reazione
Sede degli enzimi
Nel condrioma sono presenti gli enzimi relativi al ciclo di Krebs
Nei plastidi verdi gli enzimi della fotosintesi
Nel nucleo, ribosomi e citoplasma quelli relativi alla sintesi proteica.
Gli enzimi secreti vengono detti esoenzimi.

Fotosintesi e organicazione del carbonio

Le piante verdi sono organismi autotrofi, Con autotrofismo intendiamo la capacità di elaborare i composti organici necessari, partendo da elementi minerali semplici e utilizzando una fonte di energia esterna. Il passaggio da composti inorganici semplici a composti organici complessi viene detto organicazione. Le clorofille molecole fotosensibili contenuta nei cloroplasti possiedono un anello tetrapirrolico (porfirina) con, al centro, un atomo di magnesio e una catena laterale fitolica (fitolo).

L’ organicazione tipica dei vegetali è La fotosintesi descritta dalla seguente reazione chimica :

Reazioni alla luce: gli elettroni promossi per azione della luce, ad un livello energetico superiore vengono convogliati in un sistema di trasporto verso una molecola di trasporto verso una molecola accettrice di elettroni la Ferredodossina. Si ha quindi una doppia possibilità: 1) fosforilazione ciclica con sintesi di ATP. 2) percorso non ciclico con sintesi di un coenzima allo stato ridotto NADPH+H+

Reazioni al buio: Si ha organicazione di CO2 e sintesi di glucosio (ciclo di Calvin).

La sintesi dei carboidrati

Organicazione dell’azoto

Nella maggior parte dei casi la pianta assimila azoto tramite l'ausilio di batteri. I batteri formano dei noduli sulla radice, in maniera particolare in prossimità dei peli radicali. In questi noduli vengono create delle condizioni anaerobiche le quali permettono agli enzimi deputati alla fissazione dell'azoto di praticare le loro funzioni. Le associazioni simbiontiche in questo caso vengono chiamate "rizobi", ossia associazione tra radice e batteri.

Sintesi di aminoacidi.

Sintesi delle proteine e degli acidi nucleici

Fissazione dell’azoto molecolare

Organicazione dello zolfo e del ferro e dell’azoto

Nutrizione eterotrofa (cenno)

La vita rallentata

La resistenza in condizioni sfavorevoli

La germinazione dei semi; Condizioni fisiologiche per la germinazione

Accrescimento e sviluppo

Per sviluppo si intende quell’insieme di processi che, a partire da un elemento indifferenziato,portano allo sviluppo di tessuti ed organi. Questa funzione è prerogativa degli apici vegetativi del fusto e delle radici ed i tessuti del meristema cambiale. In sintesi abbiamo:

Accrescimento elementare:.

Embrionale (meresi)	Aumento numerico delle cellule
Per distensione (auxesi)	Aumento del volume cellulare per assunzione di acqua
Differenziazione	Dall’uguaglianza alla specializzazione delle strutture e delle funzioni

I fattori di accrescimento delle piante: Le auxine

Funzioni delle auxine.

Assorbimento dell’acqua	Allungamento delle cellule nelle piante vascolari, tropismi, nastie
Ingrandimento delle cellule	--
Stimolazione della mitosi	Proliferazione cellulare nel tessuto cambiale
Stimola la produzione di nuove radici	Solo a basse concentrazioni.Alte concentrazioni la inibiscono
Differenziazione vascolare e dello xilema	--
Correlazioni complesse e accrescimento	--
Azioni varie	Sui processi del ricambio, aumento del flusso dei metaboliti verso gli ovari, accelera i processi respiratori ed enzimatici

Studio macroscopico dell’accrescimento

I fattori che influiscono

Tropismi

Geotropismo positivo e negativo. Il fototropismo, Chemiotropismo, geotropismo, idrotropismo, tigmotropismo, eliotropismo.

Fisiologia della fioritura

Generalità, fotoperiodismo, teoria del fitocromo

Processi di correlazione

Movimenti

Movimenti nastici, di curvatura, traslazione o di locomozione (tattismi)

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