אל-אווירני (בלועזית: אנארובי, אנאארובי או אנאירובי, Anaerobic) מתייחס לאורגניזם המסוגל, או מוכרח, לחיות בהיעדר חמצן חופשי. כל היצורים האל-אווירניים הינם מיקרואורגניזמים (כלומר, ניתן לראותם בעזרת מיקרוסקופ בלבד), כשרובם חיידקים ומיעוטם פטריות ופרוטיסטים (אם כי לא כל החיידקים, הפרוטיסטים והפטריות הם אל-אווירניים).

המונח אל-אווירני מתייחס בדרך-כלל לאורגניזמים, ואילו לתיאור סביבה מסוימת נהוג להשתמש במונח אנאוקסי (למשל: "חיידקים אל-אווירניים מסוגלים לגדול בנוחות בסביבה האנאוקסית הקיימת במעי של בעלי חיים"), אולם לא תמיד נעשית ההבחנה.

מקור ההבדל

האורגניזמים הראשונים שהופיעו על כדור הארץ לפני כ-4 מיליארד שנים היו חיידקים אל-אווירניים. הם השתמשו בתהליכי חמצון-חיזור של חומרים אנאורגניים להפקת האנרגיה הדרושה לקיומם. בשלב הבא הופיעו החיידקים הפוטוסינתטים הראשונים שהשתמשו באנרגית השמש ובתורמי אלקטרונים כגופרית ו/או מימן גופרי בכדי להפיק את האנרגיה הדרושה לתהליכים התאיים שלהם שחלקה נוצל לקשירה של פחמן דו-חמצני והפיכתו לסוכרים, האטמוספירה באותו הזמן הכילה בעיקר פחמן דו-חמצני ומתאן, ללא חמצן.

יחסי סימביוזה מורכבים בין שתי קבוצות שונות של חיידקים פוטוסינתטיים הביאו להתפתחותן של הכחוליות שהשתמשו במים כתורם אלקטרונים לתהליך הפוטוסינתזה וכתוצאה מכך נפלט חמצן לסביבה כתוצר לוואי. הודות לכך, גדל שיעורו של החמצן באטמוספירה במרוצת הדורות. בזמן כלשהו אחר-כך הופיעו החיידקים האווירניים הראשונים, שהיו מסוגלים לנצל את החמצן וליעל את הפקת האנרגיה.

היעילות הרבה של ניצול מקורות האנרגיה בנוכחות החמצן (ראו אפקט פסטר) מתבטאת בעובדה שכל היצורים המפותחים הקיימים כיום על פני כדור הארץ (הצמחים ובעלי החיים) הינם אווירניים באופן בלעדי.

בתהליך ניצול החמצן להפקת אנרגיה, תהליך הקרוי נשימה תאית, נוצרים גם שני תוצרי לוואי רעילים: מימן על-חמצני (מכונה גם "מי חמצן", נוסחתו H₂O₂) ויון סופראוקסיד (O₂^-). שני חומרים אלו הם מחמצנים חזקים, ונוטים להגיב כמעט עם כל חומר אורגני ולשנות את הרכבו. לפיכך, הם מזיקים לתא ועלולים לגרום למותו. שיעור תוצרי הלוואי נע בין 0.2% ו-4% מכלל החמצן הנצרך והמעובד בתהליך הנשימה. שיעור זה, אף שהוא קטן, מספיק על-מנת לגרום למותו של התא.

התמודדות עם המחמצנים

היצורים האווירניים הצליחו להתגבר על בעיה זו באמצעות יצור שלושה אנזימים בתאיהם, אשר מנטרלים את תוצרי הלוואי המזיקים.

סופראוקסיד דיסמוטאז

האנזים הראשון, SOD (סופראוקסיד דיסמוטאז), הופך את יון הסופראוקסיד למימן על-חמצני (מזיק פחות מסופראוקסיד) ולחמצן. התגובה מתרחשת בשני שלבים:

1. $\backslash \; \backslash mathbf\{Cu^\{+2\}SOD\; +\; O\_2^-\; \backslash rightarrow\; Cu^\{+1\}SOD\; +\; O\_2\}$

2. $\backslash \; \backslash mathbf\{Cu^\{+1\}SOD\; +\; O\_2^-\; +\; 2H^+\; \backslash rightarrow\; Cu^\{+2\}SOD\; +\; H\_2O\_2\}$

SOD מכיל אטום מתכת במרכזו; המתכת יכולה להיות ברזל, מגנזיום, מנגן או נחושת. בתגובה שלעיל המתכת היא נחושת, והסימון Cu-SOD מציין את האנזים; לימין סימון הנחושת מצוין מספר החימצון שלה. ניתן לראות כי בשלב הראשון של התגובה הנחושת מתחזרת (מקבלת אלקטרון; מספר החימצון שלה יורד מ-2+ ל-1+), ואילו בשלב השני הנחושת מתחמצנת בחזרה. תגובה כזו, בה חומר יחיד משמש כמחזר וגם כמחמצן, נקראת דיסמוטציה; מכאן שמו של האנזים, סופראוקסיד דיסמוטאז.

בנוסף, ניתן לראות כי האנזים לוקח שתי מולקולות סופראוקסיד, מצרף אותן יחדיו ומוסיף להן שני פרוטונים (תגובה 2); התוצרים הסופיים הם מולקולת חמצן ומולקולת מי חמצן. את התהליך ניתן לסכם כך:

$\backslash \; \backslash mathbf\{O\_2^-\; +\; O\_2^-\; +\; 2H^+\; \backslash rightarrow\; H\_2O\_2\; +\; O\_2\}$

פרוקסידאז

האנזים השני, פרוקסידאז (או פראוקסידאז, מאנגלית: Peroxide, "על-חמצני") הופך מימן על-חמצני למים. האנזים משתמש לשם כך בחומר מחזר כלשהוא; בחיידקים חומר זה הוא נשא האלקטרונים NADH, תרכובת בעלת אין-ספור תפקידים חשובים בכל תאיהם של היצורים החיים:

$\backslash \; \backslash mathbf\{H\_2O\_2\; +\; NADH\; +\; H^+\; \backslash rightarrow\; 2H\_2O\; +\; NAD^+\}$

ניתן לראות ש-NADH מוסר פרוטון אחד למי החמצן, ובשילוב פרוטון נוסף (המגיע מהסביבה) מתקבלות שתי מולקולות מים ו-NADH מחומצן (נטול פרוטון אחד). האנזים פרוקסידאז לא מופיע בנוסחת התגובה, אך הוא גורם לה לצאת לפועל, ובלעדיו אין היא מתרחשת. תאיהם של כל היונקים, ובכללם האדם, משתמשים בגרסה שונה במקצת של האנזים; זו נקראת גלוטתיון פרוקסידאז והיא משתמשת בחלבון גלוטתיון כחומר מחזר. חלבון זה מכיל חומצת אמינו מיוחדת - סלנוציסטאין - שהיא בעצם חומצת האמינו ציסטאין בה הוחלף אטום הגופרית באטום סלניום. סלניום, אם כן, חיוני והכרחי לכל היונקים. כל סוגי הפרוקסידאז מכילים קבוצת הם (Heme) - קבוצת אטומים שבמרכזה אטום ברזל, בדומה להמוגלובין.

קטלאז

האנזים השלישי והפעיל ביותר בניטרול תוצרי הלוואי המחמצנים הוא קטלאז, ההופך מימן על-חמצני למים ולחמצן. גם קטלאז מכיל קבוצת הם; האנזים מיוצג לפיכך בנוסחת התגובה כ-FeCat. לימין סימון הברזל (Fe) מצוין מספר החמצון שלו בספרות רומיות. גם תגובה זו מתרחשת בשני שלבים:

1. $\backslash \; \backslash mathbf\{H\_2O\_2\; +\; Fe(III)Cat\; \backslash rightarrow\; H\_2O\; +\; OFe(IV)Cat\}$

2. $\backslash \; \backslash mathbf\{H\_2O\_2\; +\; OFe(IV)Cat\; \backslash rightarrow\; H\_2O\; +\; OFe(III)Cat\; +\; O\_2\}$

בשלב הראשון של התגובה אטום חמצן מתנתק ממי החמצן ונקשר לאנזים; מי החמצן הופכים למים. בשלב השני אטום חמצן מתנתק ממולקולה אחרת של מי חמצן, וכן אטום החמצן הקשור לאנזים מתנתק ממנו; שני האטומים חוברים ליצירת מולקולת חמצן, מי החמצן שוב הופכים למים. התוצאה הסופית היא שתי מולקולות מים ומולקולת חמצן אחת:

$\backslash \; \backslash mathbf\{H\_2O\_2\; +\; H\_2O\_2\; \backslash rightarrow\; 2H\_2O\; +\; O\_2\}$

חמש קבוצות

Catalase-1DGF.png

היצורים נחלקים לחמש קבוצות, לפי התייחסותם לחמצן:

• אל-אווירניים אובליגטוריים אינם מסוגלים לחיות בנוכחות חמצן.
• אל-אווירניים פקולטטיביים (או אווירניים פקולטטיביים; שני המושגים מתייחסים תמיד לאותה הקבוצה) יכולים לחיות בנוכחות או בהעדר חמצן. הם מפיקים אנרגיה בעזרת חמצן כשהוא בנמצא, אך בסביבות אל-אווירניות הם מסוגלים להפיק אנרגיה בדרכים אחרות.
• אל-אווירניים סובלי אוויר (aerotolerants) - לא מסוגלים להשתמש בחמצן להפקת אנרגיה, אך הם לא ניזוקים בנוכחותו.
• אווירניים אובליגטוריים מוכרחים לחיות בנוכחות חמצן.
• מיקרואירופילים מוכרחים לחיות בנוכחות חמצן, אך בריכוז נמוך בהרבה מריכוזו באוויר. ריכוז רגיל של חמצן עלול לגרום למותם.

ברמה התאית, ניתן להסביר את החלוקה לחמש קבוצות כפונקציה של נוכחות או העדר שלושת האנזימים שהוזכרו לעיל:

• אל-אווירניים אובליגטוריים אינם מייצרים בתאיהם אף לא אחד מהאנזימים. לפיכך, הם אינם מסוגלים להתמודד עם רדיקלים חופשיים של חמצן (מימן על-חמצני ויון סופראוקסיד, הקיימים באוויר באופן חופשי), ולכן אינם מסוגלים לחיות בנוכחות חמצן.

• אל-אווירניים פקולטטיביים מייצרים את שלושת האנזימים, ומכילים בנוסף מנגנון המאפשר להם להפיק אנרגיה בדרכים אחרות. לפיכך, הם מסוגלים להפיק אנרגיה מחמצן, היות והאנזימים שלהם, ובראשם קטלאז, מנטרלים את תוצרי הלוואי המזיקים של תהליך הנשימה. בהעדר חמצן הם משתמשים בתהליכים אל-אווירניים (תסיסה, למשל) להפקת אנרגיה. בנוכחות חמצן הם יעדיפו להפיק אנרגיה בנשימה אווירנית ולא בתסיסה, כיוון שהראשונה יעילה הרבה יותר, כאמור. החיידק הנחקר ביותר במיקרוביולוגיה - Escherichia coli - הוא אל-אווירני פקולטטיבי. חלק מתאי גופם של יצורים מפותחים, כדוגמת האדם, הינם אף הם פקולטטיביים (ראו בהמשך).

• אל-אווירניים סובלי חמצן מייצרים את האנזים SOD, ובמידה פחותה גם פרוקסידאז, אך אינם מייצרים קטלאז. היות וזהו האנזים הפעיל ביותר מבין השלושה, מסוגלים יצורים אלו להתמודד עם הרדיקלים החופשיים הקיימים באוויר, אך לא מסוגלים לנטרל את רוב תוצרי הלוואי של תהליך הנשימה האווירנית. לפיכך, הם מסוגלים לחיות בנוכחות חמצן, אך לא מסוגלים להשתמש בו להפקת אנרגיה.

• אווירניים אובליגטוריים מייצרים את שלושת האנזימים; לא קיים בהם מנגנון אלטרנטיבי להפקת אנרגיה. יצורים אלו מוכרחים, אם כן, לחיות בנוכחות חמצן.

• מיקרואירופילים מייצרים לרוב את שלושת האנזימים, אך בכמויות פחותות מהרגיל. גם בהם לא קיים מנגנון אלטרנטיבי, ועל כן הם מוכרחים לחיות בנוכחות חמצן, אך רק בריכוז נמוך.

זיהוי הקבוצות במעבדה

Unaerobic.png

אחת הדרכים הנפוצות לזיהוי מיקרואורגניזמים במעבדה היא באמצעות בדיקת התייחסותם לחמצן. ניתן, למשל, לזרוע חיידקים על מצע גידול, ואותו להניח בסביבה אווירנית, דלילת-חמצן או אל-אווירנית ולבדוק אם החיידקים גדלים.

הרחבה של שיטה זו מושגת על-ידי שימוש במבחנות המכילות אגר (ראו איור). הנקודות השחורות מייצגות מושבות חיידקים; המבחנות הושמו בסביבה אווירנית, אך חמצן מסוגל לחדור רק לחלק העליון ביותר של האגר:

• מבחנה 1 מכילה חיידקים אווירניים אובליגטוריים; הם מסוגלים לחיות אך ורק בנוכחות חמצן, ועל כן גדלים בקצה העליון של המבחנה, שם ריכוז החמצן הוא הגבוה ביותר.
• מבחנה 2 מכילה חיידקים אל-אווירניים אובליגטוריים; הם לא מסוגלים לחיות בנוכחות חמצן, ועל כן מתרחקים ממנו ככל האפשר וגדלים בתחתית המבחנה.
• מבחנה 3 מכילה חיידקים פקולטטיביים; הם מעדיפים להשתמש בחמצן, ועל כן גדלים בעיקר בקצה העליון; עם זאת, חוסר חמצן אינו מונע את גדילתם, ולכן ניתן למצאם לכל אורך המבחנה.
• מבחנה 4 מכילה חיידקים מיקרואירופיליים; הם זקוקים לחמצן לשם הפקת אנרגיה, אך לא מסוגלים לחיות בנוכחות חמצן בריכוז גבוה; על כן הם גדלים בחלק העליון של המבחנה, שם נמצא חמצן בריכוז נמוך, אך לא בקצה העליון, שם החמצן בריכוז גבוה.
• מבחנה 5 מכילה חיידקים סובלי אוויר; חמצן לא משפיע עליהם כלל, לטוב או לרע, ועל כן הם גדלים בצורה שווה לכל אורך המבחנה.

ניתן לבדוק בקלות את קיומו או העדרו של האנזים קטלאז במיקרואורגניזמים; היות והאנזים, כאמור, מפרק מי חמצן למים ולחמצן, טפטוף תמיסה של חומר זה על-גבי מושבת חיידקים תניב מייד בועות חמצן אם האנזים קיים. בשיטה מהירה ובסיסית זו משתמשים לעתים קרובות במעבדה.

האלטרנטיבות

כיצד מפיקים יצורים אל-אווירניים אנרגיה, אם לא באמצעות שימוש בחמצן? האלטרנטיבות מגוונות להפליא; ממלכת החיידקים האמיתיים היא המגוונת ביותר מבחינה מטבולית בעולם חי.

תהליך הפקת האנרגיה בכל היצורים החיים האווירניים מבוסס על מעבר של אלקטרונים מתרכובת אחת לשניה, תהליך הגורם ליצירת מפל פרוטונים (פוטנציאל אלקטרוכימי); פוטנציאל זה מנוצל להפקת אנרגיה (בדיוק כפי שהפוטנציאל החשמלי המצוי בתוך סוללה (בטריה) מנוצל להפעלת מכשירים). כל היצורים זקוקים, אם כן, לתרכובת שתתרום אלקטרונים, ולתרכובת אחרת שתקלוט אלקטרונים.

קולט האלקטרונים המפורסם ביותר הוא החמצן, המשמש את כל היצורים האווירניים. בתור תורם אלקטרונים משמשים ברוב היצורים מולקולות כ-NADH. קיימים שלושה תהליכים עיקריים המהווים אלטרנטיבה לשימוש בחמצן:

• נשימה אל-אווירנית: בתהליך זה קולט האלקטרונים הוא כל חומר שהוא מלבד חמצן. חיידקים רבים הסתגלו לשימוש בחומרים אחרים כקולטי אלקטרונים: אמוניה, חנקות, מימן, כלור, מנגן, גופרית, ברזל ועוד.

• כימוליתוטרופיה: בתהליך זה, אותו מבצעים קבוצות מסוימות של חיידקים, תורם האלקטרונים הינו חומר אנאורגני כלשהוא. קולט האלקטרונים עשוי, אך לא מוכרח, להיות חמצן; לפיכך, חלק מהחיידקים הכימוליתוטרופיים הינם בעצם אווירניים, ואינם מסוגלים לחיות ללא חמצן. בין תורמי האלקטרונים האנאורגניים הנפוצים ניתן למנות מימן, גופרית, סולפיד (תרכובת גופרית ומימן), אמוניה, ניטריט וברזל.

• תסיסה: בתסיסה קולט האלקטרונים הוא תרכובת אורגנית (למשל: אתנול, חומצה אצטית, חומצה לקטית; ראו ערך ראשי לפירוט בנושא).

תהליכים אל-אווירניים והאדם

תחת כותרת זו נכללות שתי תופעות:

• תאי גוף מסוימים (בעיקר תאי שריר) הינם אל-אווירניים פקולטטיביים; כאשר הם אינם מקבלים את כמות החמצן הדרושה להם, הם מסוגלים להפיק אנרגיה באמצעות תסיסה לקטית, בה גלוקוז מפורק לחומצה לקטית (חומצת חלב). את הגלוקוז מקבלים תאי השריר מהמזון אותו אנו צורכים; המזון מתפרק במערכת העיכול ומגיע בעזרת הדם אל כל תאי הגוף. השרירים אינם מקבלים מספיק חמצן בשעת מאמץ; החומצה הלקטית הנוצרת בתהליך התסיסה גורמת לכאבי שרירים ולהתכווצויות המוכרות לכל מי שעוסק בפעילות גופנית.

כשתופעה זו מתרחשת בשריר הלב (פריקרדיום), החומצה שנוצרת משבשת את מאזן היונים בתאי השריר (במיוחד מדובר ביוני סידן). דבר זה מונע מהתאים להתכווץ, כפי שהם עושים באופן שגרתי, והאזור הופך להיות בלתי פעיל; שאר חלקי שריר הלב פועלים עתה ביתר מאמץ, דבר העלול להחלישם עם הזמן; אם האזור הפגוע, שלא קיבל מספיק חמצן, גדול יחסית, עלול להתרחש אוטם שריר הלב (התקף לב).

תופעה נוספת קשורה לאנזים SOD, אשר הוזכר לעיל. כשאנזים זה אינו מיוצר בנוירונים (תאי עצב) בגוף, זאת עקב מוטציה גנטית, נהרסים תאים אלו בהדרגה עקב הצטברות יוני סופראוקסיד. הדבר גורם למחלת ניוון שרירים חמורה.

• חיידקים רבים החיים באופן שגרתי בגוף האדם הינם אל-אווירניים. לעובדה זו כמה היבטים:
  • החומצה הלקטית שהחיידקים האל-אווירניים מייצרים בתהליך התסיסה מהווה יתרון לאדם: רוב החיידקים הפתוגניים (גורמי המחלות) אינם מסוגלים לחיות בסביבה חומצית. דבר זה מתרחש, למשל, בנרתיק האישה: חיידקים מהסוג Lactobacillus, השוכנים באופן קבוע בנרתיק, יוצרים סביבה חומצית המרחיקה פתוגנים. תועלת ידועה אף יותר, גם היא באדיבות החיידקים האל-אווירניים, היא פירוק המזון במעי. שתי התופעות מהוות דוגמה לסימביוזה, ובפרט: הדדיוּת.
  • החיידק Clostridium botulinum אמנם אינו חי בגוף האדם, אך מפגש לא-נעים בין השניים מתרחש כשהחיידק האל-אווירני, המייצר רעלן קטלני במיוחד, גדל בנוחות בסביבה האל-אווירנית שבתוך קופסאות שימורים. אדם הצורך את המזון המורעל לוקה במחלת עצבים קשה. לפירוט ראו: בוטוליזם.
  • החיידקים הפתוגנים האל-אווירניים צריכים למצוא מקומות בגוף שבהם יוכלו להסתתר מאימת החמצן. החיידק Clostridium perfringens, למשל, הגורם לזיהומים קשים בפצעים ולנמק, מסתתר בשכבות המוגלה והעור שבפצע, ובנוסף מפריש רעלנים המדכאים את אספקת הדם (ועמו החמצן) אל המקום, ובכך מגביר את התנאים האל-אווירניים בפצע. בכדי לטפל בנמק במצב חמור ניתן להשתמש בתא לחץ, בו הפצע (והחיידקים) נחשף לחמצן בריכוז גבוה (אם כי טיפול שגרתי יותר הוא הסרה של הרקמות הנמקות, ובמקרים חמורים - כריתת האיבר הנמק).

מי ומי באל-אווירניים

התייחסותם של יצורים לחמצן אינה דבר של מה בכך, והיא הייתה אחד הקריטריונים הראשיים במיון הטקסונומי של המיקרואורגניזמים עד המעבר לשיטות המיון הגנטיות. חיידקים בני אותה משפחה כמעט תמיד יתייחסו לחמצן באותו האופן:

• כמעט כל החיידקים מסוג Clostridium (שניים מהם הוזכרו לעיל; שלישי, C. tetani, גורם למחלת הצפדת ורביעי, C. difficile, גורם לדלקת הבטן) הינם אל-אווירניים (מיעוטם סובלי חמצן).
• כל החיידקים הקוליפורמים (המשתייכים למשפחה Enterobacteriaceae, ביניהם, כפי שהוזכר לעיל, Escherichia coli וכן Salmonella, הגורם לרוב מקרי השלשול ו-Shigella, הגורם לדיזנטריה) הינם אל-אווירניים פקולטטיביים.
• רוב החיידקים הקדומים הינם אל-אווירניים, והם משתמשים בשיטות יחודיות ומגוונות להפקת אנרגיה (ניצול של גופרית ומתאן, למשל).
• רוב הפטריות הינן אווירניות, אך לאל-אווירניות שבהן (במיוחד הסוג Chytridiomycota) תפקיד חשוב בפירוק המזון במעי של יונקים מעלי גרה, כגון פרות.

מטבוליזם

Anaerobic organism | Anaerobní | Anaerobie | Anaeroba organismo | Organismo aerobio | Anaerobinen eliö | Anaérobie | Anaerobiosi | 嫌気的 | Анаероб | Anaeroob | Anaerobiose | Анаероби