Clorofila

As clorofilas son unha familia de pigmentos que se encontran nas cianobacterias e en todos aqueles organismos que conteñen plastos nas súas células, o que inclúe as plantas e os diversos grupos de protistas que se denominan algas.

Función

A función das clorofilas é a absorción de enerxía luminosa na variante da fotosíntese que chamamos fotosíntese oxixénica, a que é característica dos organismos antes enumerados.

O principal papel das clorofilas na fotosíntese é a absorción de fotóns de luz coa conseguinte excitación dun electrón. Ese electrón excitado cede a súa enerxía, volvendo ao estado normal, a algún pigmento auxiliar (ás veces outras clorofilas), onde se repite o fenómeno. Ao final o electrón excitado facilita a redución dunha molécula, quedando así completada a conversión dunha pequena cantidade de enerxía luminosa en enerxía química, unha das funcións esenciais da fotosíntese.

Ademais do papel citado, o de pigmento primario da antea fotosintética, as clorofilas abundan nos fotosistemas como pigmentos auxiliares, os que se van transferindo a enerxía de excitación da maneira mencionada no parágrafo anterior.

Estrutura química

A estrutura da molécula de clorofila ten dúas partes: un anel de porfirina substituída (con pequenos grupos ligados, substituíntes) e unha cadea longa chamada fitol.

O anel de porfirina é un tetrapirrol, con catro aneis pentagonais de pirrol ligados para formar un anel maior que é a porfirina. A hemoglobina do sangue e outras proteínas conteñen tamén unha porfirina, que nesoutro caso constitúe o principal dun grupo hemo; e tamén se encontra porfirina na estrutura da vitamina B₁₂. O grupo hemo contén un átomo de ferro (Fe); a porfirina da clorofila leva en lugar equivalente un átomo de magnesio (Mg). A absorción de determinados picos do espectro de radiación (ver gráfica de máis abaixo) é unha propiedade daquelas moléculas orgánicas que conteñen dobres enlaces conxugados (dobres enlaces alternando con enlaces simples); pode verse nas fórmulas desenvolvidas contiguas que o anel porfirínico é rico en tales enlaces.

O fitilo (ou resto de fitol; chamamos resto ou refugallo á parte dunha molécula incorporada á estrutura doutra maior) é unha cadea hidrocarbonada con restos de metilo (-CH₃) ao longo. Ten, como todas as cadeas orgánicas baseadas só en C e H, un carácter “hidrófobo”; é dicir, que repele a auga. A cadea do fitilo serve para ancorar a molécula de clorofila na estrutura anfipática dos complexos moleculares en que residen as clorofilas.

Espectro de absorción e cor

As clorofilas teñen tipicamente dous picos de absorción no espectro visíbel, un no contorno da luz azul (400-500 nm de lonxitude de onda), e outro na zona vermella do espectro (600-700 nm); non obstante, reflicten a parte media do espectro, a máis nutrida e correspondente á cor verde (500-600 nm). Esta é a razón pola que as clorofilas teñen cor verde e llelo conferen aos organismos, ou a aqueles tecidos que teñen cloroplastos activos nas súas células, así como ás paisaxes que forman.

Fóra das plantas verdes, que son desta cor, as clorofilas van acompañadas de grandes cantidades de pigmentos auxiliares, principalmente carotenoides e ficobilinas, que son de distinta cor e dominan o conxunto, tinxindo o organismo de cores como o amarelo dourado típico dos cromófitos, ou o vermello púrpura das algas vermellas.

Diversidade e distribución

As distintas formas da clorofila distribúense desigualmente na diversidade dos fotosintetizadores oxixénicos. A clorofila a encóntrase en todos os casos, vinculada ao centro activo dos complexos moleculares, chamados fotosistemas, que absorben a luz durante a fotosíntese. A tabela seguinte presenta as diferentes formas da clorofila e resume a súa distribución sistemática.

	Chlorophyll a	Chlorophyll b	Chlorophyll c₁	Chlorophyll c₂	Chlorophyll d
Fórmula empírica	C₅₅H₇₂OU₅N₄Mg	C₅₅H₇₀OU₆N₄Mg	C₃₅H₃₀OU₅N₄Mg	C₃₅H₂₈OU₅N₄Mg	C₅₄H₇₀OU₆N₄Mg
Grupo C3	-CH=CH₂	-CH=CH₂	-CH=CH₂	-CH=CH₂	-CHO
Grupo C7	-CH₃	-CHO	-CH₃	-CH₃	-CH₃
Grupo C8	-CH₂CH₃	-CH₂CH₃	-CH₂CH₃	-CH=CH₂	-CH₂CH₃
Grupo C17	-CH₂CH₂COO-Fitil	-CH₂CH₂COO-Fitil	-CH=CHCOOH	-CH=CHCOOH	-CH₂CH₂COO-Phytyl
Enlace C17-C18	Simple	Simple	Dobre	Dobre	Simple
Distribución	Universal	Sobre todo Plantae e algas verdes (1)	Cromófitos (2)	Cromófitos (2)	Algún alga vermella (3)

1. A clorofila b caracteriza os plastos das algas verdes e dos seus descendentes as plantas terrestres (reino Plantae). Eses plastos, e os organismos que os portan, son de cor verde. Tamén se encontran plastos verdes nalgúns grupos de protistas que asimilaron algas verdes unicelulares endosimbiontes adquirindo así plastos secundarios. Podemos citar as eugleas, os cloraracniófitos e algúns dinoflaxelados, como Gymnodinium viride. Tamén se encontra nalgunhas cianobacterias (as cloroxibacterias), que por iso son de cor verde planta en vez de azuladas; desde xa hai algún tempo atribuíuselles por este trazo o carácter de antepasados dos plastos verdes, mais despois comprobouse que é un carácter adquirido independentemente en varias liñas separadas.

2. As clorofilas c₁ e c₂ son características dun extenso e diverso clado de protistas que coincide máis ou menos co superfilo Chromista e que inclúe grupos tan importantes como as algas pardas, as diatomeas ou os haptófitos.

3. A clorofila d só se coñeceu durante decenios por unha observación illada e non repetida nunha alga vermella. Logo encontrouse nunha cianobacteria (Acariochloris mariña), que parece especialmente apta para explotar luz vermella cando crece baixo certas ascidias. Non debe en todo caso interpretarse da táboa que a súa presenza é unha característica común das algas vermellas.

Tamén se encontran clorofilas en animais que albergan dentro das súas células ou entre elas algas unicelulares (zooclorelas e zooxantelas). Grazas a esta simbiose, a fotosíntese contribúe de maneira significativa á nutrición de corais, tridacnas, nudibranquios e outros animais mariños.

Non todos os organismos fotosintetizadores teñen clorofilas. As bacterias que non son cianobacterias teñen pigmentos moi distintos chamados bacterioclorofilas.

Ecoloxía

A clorofila pode detectarse facilmente grazas ao seu comportamento fronte á luz. Medir opticamente a concentración de clorofila nunha mostra de auga dá pouco traballo e permite unha estimación abondo da concentración de fitoplancton (algas microscópicas) e, indirectamente, da actividade biolóxica; desta maneira a medición de clorofila é un instrumento importante de vixilancia dos procesos de eutrofización.

A presenza de clorofila é tamén medida por sistemas de teledetección, que informan sobre a distribución da produción primaria, incluídas as oscilacións estacionais e as flutuacións interanuais. Nesta forma a medición da clorofila axuda á investigación do cambio climático e ecolóxico a escala global (véxase figura da dereita).

Historia

A clorofila foi descuberta en 1817 polos químicos franceses Pelleter e Caventou, que conseguiron illala das follas das plantas. Pelleter introduciu os métodos, baseados na utilización de disolventes suaves, que permitiron por primeira vez illar non só a clorofila, senón substancias de grande importancia farmacolóxica como a cafeína, a colchicina ou a quinina.