Dans le cycle biologique des spermatophytes, la graine est le stade vital qui permet la dissémination des plantes. Elle permet à la plante d'échapper aux conditions d'un milieu devenu hostile soit en s'éloignant, soit en attendant le retour de circonstances favorables.

Elle provient du développement de l'ovule fécondé. De ce fait, elle appartient à la phase diploïde (2n chromosomes) ou sporophytique, même si certains tissus de réserve de la graine (albumen) sont triploïdes.

Les graines ont la propriété d'accumuler, sous une forme facile à conserver, des réserves destinées au développement futur de l'embryon. Elles constituent ainsi une source d'alimentation recherchée par les animaux et par l'homme (céréales, légumes secs...).

Structure

La graine constitue un organe permettant de protéger et de disséminer l’embryon d’une future plante. Elle se compose essentiellement de cet embryon entouré d'une enveloppe protectrice avec selon les cas un tissu nourricier plus ou moins développé.

Les tissus protecteurs constituent une des caractéristiques principales de la structure graine. En effet, autour de l’embryon, directement en contact avec celui-ci se trouve le nucelle. Ce dernier est constitué d’une couche relativement fine de cellules. Il est à l’origine la paroi du sporange primitif. Autour de ce tissu, se trouve le tégument. Le tégument est le tissu protecteur principal. Il est constitué d’une couche de plusieurs cellules et entoure complètement le nucelle. Il n’est ouvert que par un petit orifice, le micropyle, qui a permis la pollinisation.

La graine est donc un mégasporange indéhiscent appelé nucelle qui contient un embryon et qui est complètement entouré par un tissu protecteur appelé tégument.

L'embryon ,quant à lui, peut être minuscule et indifférencié ou déjà développé en tigelle, radicelle et cotylédons. Chez certaines graines, c'est à l'intérieur des cotylédons que les réserves nutritives sont accumulées. Les différentes stratégies évolutives possibles donnent suivant les espèces des graines dont le poids varie de 2 microgrammes pour une orchidée (Goodyera repens) à une vingtaine de kilogrammes pour une Arécacée, le coco-de-mer (Lodoicea maldivica).

Origine et évolution

L'origine des plantes à graines reste un problème qui a ce jour est toujours non résolu. Cependant, des données de plus en plus nombreuses tendent à situer cette origine dans le Dévonien moyen. En effet, la description en 2004 de la proto-graine Runcaria heinzelinii dans le Givetien de Belgique constitue une indication de cette origine ancienne des plantes à graines. Cependant, les premières plantes à graines « vraies » sont décrites dans le Dévonien supérieur qui est le théatre probable de leur première radiation évolutive. Cette radiation va se poursuivre au cours des millions d'années qui suivront. Les plantes à graines deviendront progressivement un des éléments majeur de pratiquement tous les écosystèmes aujourd'hui.

Graines et fruits

Les spermatophytes, ou plantes à graines sont divisés en deux grandes sous-familles, les angiospermes et les Gymnospermes. Seuls les Angiospermes produisent des fruits. Le fruit est issu du développement de l'ovaire qui entoure l'ovule. Il est donc un ovaire mûr. Cependant, il peut aussi être constitué d'autres parties de la fleur, on parle alors de faux-fruits.

Les fruits sont classés en trois grands types :

1. Les fruits simples : ils sont composés d'un seul carpelle (constituant de l'ovaire) ou de plusieurs mais alors soudés. L'ovaire se développe en trois tissus distincs : l'endocarpe, le mésocarpe et l'exocarpe. Le type de différenciation de ces trois tissus permet de définir différents types de fruits.
2. Les fruits apocarpes ou composés : ils sont composés de plusieurs fruits simples.
3. Les fruits multiples : ils sont constitués par l'association de plusieurs fleurs.

Les Gymnospermes quant à eux possèdent une graine nue.

Dissémination

• par la plante elle-même :
  • le fruit du concombre d'âne, (Ecballium elaterium, Cucurbitacées) turgescent à maturité, projette ses graine dans une pulpe liquide lorsque le pédoncule se détache ;
  • le fruit mûr des balsamines (Impatiens noli-tangere, Balsaminacées), éclate en enroulant ses valves sur elles-mêmes.
• par le vent (anémochorie)
  • par la légèreté des semences
  • grâce à la présence de poils
  • par la présence d'ailes membraneuses
• par l'eau (hydrochorie)
  • eaux de ruissellement
  • plantes aquatiques
  • courants marins, cas du cocotier
• par les animaux (zoochorie)
  • après ingestion
  • transport externe, grâce à la présence de crochets ou d'aiguillons
  • par les fourmis (plantes myrmécophiles)

Dormance et longévité des graines

Chez de nombreuses plantes, la germination des graines n'est pas immédiate, et nécessite le passage par une période de repos pendant laquelle la germination est inhibée par divers mécanismes. Cette inhibition ou dormance peut être liée à :

• la présence d'inhibiteurs ;
• la présence de protéines photosensibles ou chromoprotéines ;
• l'imperméabilité des enveloppes à l'eau ou à l'oxygène ;
• la résistance mécanique des enveloppes.

La longévité des graines, ou pouvoir germinatif, est généralement comprise, selon les espèces, entre deux et dix ans (céréales, épinard, courge). Cette longévité peut atteindre une centaine d'années (cassia), graines dites macrobiontiques. Certaines graines ont une très courte longévité, de quelques jours (peuplier) à quelques semaines (caféier), elles sont dites microbiontiques. Le cas extrême est celui des graines qui germent dans le fruit encore accroché à la plante-mère (Rhizophora, palétuvier) : graines vivipares.

Germination

La germination est le phénomène par lequel l'embryon contenu dans la graine reprend vie et se développe grâce aux réserves de la graine.

• Transformations morphologiques
  • germination épigée
  • germination hypogée
  • germination des monocotylédones
• Facteurs de régulation
  • eau
  • température
  • lumière (notamment les radiations rouges captées par le phytochrome)
  • oxygène
• Phénomènes métaboliques
  • respiration
  • mobilisation des réserves

Dans les graines des Graminées, l'embryon sécrète des hormones végétales de la famille des gibbérellines qui induisent dans un tissu particulier, la couche à aleurone, la synthèse d'alpha-amylase qui mobilise les réserves contenues dans l'albumen au profit de l'embryon.

Pour le séquoia il faut que la graine prenne feu et éclate pour germer.

On parle aussi de germination pour le pollen.

Lien externe

---

• germination des graines (en anglais)

Botanique | Graine

Llavor | Semeno | Same (Pflanze) | Seed | Semo | Semilla | Siemen | זרע (בוטניקה) | Seme | 種子 | 씨 | Sėkla | Zaad (planten) | Frø | Nasienie (botanika) | Semente | Seed | Seme | Frö | Tohum | 種子