Photosynthèse

La photosynthèse est un processus qui permet aux plantes de capter l’énergie solaire, et de fabriquer les substances nécessaires à la vie de la plante. C'est la fabrication de matière organique à partir de matière minérale en présence de lumière. Les seuls nutriments nécessaires à la plante sont le dioxyde de carbone de l'air, de l'eau et les minéraux du sol. Les végétaux sont dits autotrophes

Une conséquence importante est la libération de molécules de dioxygène. Pendant la nuit, la photosynthèse ne se réalise plus, la plante respire comme toute autre être organique. Elle consomme donc du dioxygène et relache du dioxyde de carbone.

La découverte du mécanisme

Dans l'Antiquité , Aristote pensait que le sol fournissait à la plante les éléments dont elle avait besoin.
Au , Jan Baptist van Helmont démontre qu'un saule planté en bac grossit de 77 kg en 5 ans alors que le sol contenu dans le bac ne diminue que de 57 g ; il attribue la différence à l'action de l'eau.
Au , plusieurs scientifiques mettent en évidence les notions de respiration et de production d'oxygène par les plantes et l'importance de la lumière dans ce dernier phénomène. Ce sont d'abord deux chimistes anglais : Stephen Hales en 1727, qui pense que l'air et la lumière contribuent à la croissance des plantes, et Joseph Priestley entre 1771 et 1777 qui met en évidence le rejet d'oxygène. À leur suite, Jan Ingen-Housz, médecin et botaniste hollandais, établit en 1779 le rôle de la lumière dans la production d'oxygène par les plantes. Puis Jean Senebier, un pasteur suisse, à partir des travaux d'Antoine Lavoisier sur la composition de l'air, comprend que les plantes consomment du gaz carbonique et rejettent de l'oxygène lors de cette phase.
Au début du XIX siècle, nouvelle avancée, Nicolas Théodore de Saussure démontre la consommation d'eau lors de la photosynthèse. La chlorophylle est isolée par des chimistes français en 1817, Pierre Joseph Pelletier et Joseph Bienaimé Caventou.
Au milieu du XIX siècle les grandes lignes du mécanisme sont comprises, transformation de l'énergie lumineuse, consommation d'eau et de gaz carbonique, production d'amidon et rejet d'oxygène.
C'est au cours du XX siècle que l'explication plus détaillée du processus s'établit. Le début du siècle voit la description de la structure chimique de la chlorophylle puis la découverte de l'existence des types A et B. Dans les années 1930, les travaux de Robert Hill permettent d'y voir plus clair. À l'issue de ses expériences, la photosynthèse apparaît comme une réaction d'oxydo-réduction au cours de laquelle le carbone passe d'une forme oxydée à une forme réduite CO₂ → HCHO et l'oxygène d'une forme réduite à une forme oxydée H₂O → O₂.

Le support de la photosynthèse

Pour plus de détails voir les articles chloroplaste et photosystème.

L'ensemble des phases de la photosynthèse se situe dans un organite spécifique : le chloroplaste. Cet organite, présente de très riches structures membranaires dans lesquelles se trouvent plusieurs types de protéines.

Parmi celles-ci, les antennes fixent une grande quantité de pigments dont les plus connus sont les chlorophylles. Ces antennes augmentent la section efficace de capture de l'énergie chimique et permettent d'alimenter le flux d'énergie transitant jusqu'à d'autres protéines membranaires: les centres réactionnels qui transforment l'énergie lumineuse en énergie chimique.

L'ensemble des antennes collectrices et des centres réactionnels est appelé photosystème. Les photosystèmes interviennent dans la première phase de la photosynthèse en capturant les premiers élctrons initiant la réaction photochimique.

Les pigments (chlorophylle a,b et caroténoïdes) contenus dans les antennes absorbent des longueurs d'ondes précises de la lumière: Ils captent la lumière bleue, la lumière rouge et reflètent la lumière verte.

Les deux phases de la photosynthèse

La photosynthèse se décline en deux phases bien distinctes:

Les réactions photochimiques, appelées de manière simple "phase claire".
Le Cycle de Calvin, appelé aussi phase de fixation du Carbone ou "phase sombre".

Les réactions photochimiques ou phase claire

Dans un premier temps, les réactions photochimiques permettent de récupérer l'énergie lumineuse afin de la transformer en énergie chimique. Plus précisément, cette phase permet de former des molécules riches en énergie ATP et NADPH+H⁺ utilisables pour le métabolisme du végétal chlorophyllien. Une molécule d'eau est scindée en deux par l'effet de la lumière provoquant un transfert d'électrons et de protons vers un accepteur appelé NADP⁺ (nicotinamine adénine dinucléotide diphosphate).

L'énergie lumineuse captée par les deux photosystèmes permet de provoquer une rupture entre les liaisons d'une molécule d'eau. Deux électrons sont libérés ainsi que deux protons (2H⁺) et une demi molécule de dioxygène (1⁄2 O₂). Le flux d'électrons ainsi que le gradient de protons créés vont permettre dans l'ultrastructure du chloroplaste de former des molécules riches en énergie ATP et NADPH2.

Ces molécules vont alimenter le cycle de Calvin et Benson pour fixer le carbone atmosphérique (CO₂) afin de former des molécules organiques comme le glycéraldéhyde ou, par extension, du saccharose et de l'amidon.

Le cycle de Calvin ou phase sombre

Pour plus de détails voir l'article sur le cycle de Calvin.

Dans un deuxième temps, l'énergie chimique contenue dans l'ATP et le NADPH+H^{+^{permet de fixer le carbone contenu dans le gaz carbonique atmosphérique en le liant aux atomes d'hydrogène des molécules d'eau. C'est la phase obscure, cycle de Calvin ou phase de fixation du carbone.}}

Le carbone fixé se fait ensuite réduire en glucide par l'ajout d'électrons et de protons H^{+^{. Le potentiel réducteur est fourni par le NADPH+H^{+^{qui a acquis des électrons grâce à la phase photochimique. Enfin, le cycle de Calvin a besoin d'énergie sous forme d'ATP pour convertir le Carbone en glucide. Cette phase ne nécessite pas de lumière contrairement à la phase claire, c'est pour cela qu'on l'appelle la phase obscure.}}}}

Cependant, chez la plupart des végétaux, le cycle de Calvin se déroule de jour car c'est durant le jour que la phase photochimique peut regénérer le NADPH+H^{+^{et l'ATP indispensable à la transformation du carbone en glucide.}}

Les différents types de photosynthèse

Les végétaux présentent différents mécanismes lors de l'étape de fixation du dioxyde de carbone au cours de la photosynthèse. Ces trois mécanismes diffèrent par l'efficacité de cette étape. Le type de photosynthèse de la plante est déterminé par le nombre d'atomes de carbone de la molécule organique formée en premier lors de la fixation du CO₂.

Le mécanisme des plantes en C₃

La première étape du cycle de Calvin-Benson consiste en une carboxylation (fixation d'une molécule de CO₂) sur le ribulose 1,5 bisphosphate, catalysée par la RubisCO, pour donner un composé à 3 atomes de carbone (Acide 3-phosphoglycérique, PGA). Une grande majorité des plantes, dont tous les arbres, fonctionnent selon ce mécanisme. Le CO₂ fixé par la RubisCO provient de la diffusion du CO₂ atmosphérique au travers des stomates dans un premier temps puis, sous forme dissoute, au travers des cellules de la feuille jusqu'au stroma des chloroplastes. La RubisCO est capable de catalyser une réaction en utilisant l'oxygène au lieu du CO₂, c'est le phénomène de photorespiration, en apparence préjudiciable à la plante du fait de la diminution du taux de photosynthèse nette.

Le mécanisme des plantes en C₄

Les plantes présentant ce mécanisme possèdent une autre enzyme fixant le CO₂, la Phospho-Enol Pyruvate-carboxylase. Le CO₂ atmosphérique est rapidement intégré par la PEP-carboxylase dans un composé à quatre atomes de carbone (oxaloacétate, puis malate ou aspartate) ces réactions ont lieu dans le mésophylle (assise cellulaire entre les nervures). Ce composé à 4 atomes de carbone, un acide dicarboxylique, est ensuite transporté vers les cellules de la gaine périvasculaire où une enzyme se charge de libérer le CO₂ piégé et de recycler le transporteur. Le CO₂ est donc concentré dans ces cellules et est fixé par la RubisCO, selon le mécanisme des plantes C₃ mais avec un meilleur rendement. Ce type de photosynthèse existe notamment chez des Graminées d'origine tropicale comme le maïs, la canne à sucre ou le sorgho. La photorespiration est nulle ou très faible chez ces plantes, du fait de l'enrichissement en CO₂.

Le mécanisme des plantes CAM (Crassulacean Acid Metabolism)

Ces plantes possèdent les deux types d'enzymes carboxylantes comme les plantes de type C₄. Elles diffèrent de ces dernières du fait que la fixation du carbone n'est pas séparée dans l'espace (mésophylle / gaine périvasculaire) mais dans le temps (nuit / jour). Durant la nuit, lorsque les stomates sont ouverts, un stock d'acide dicarboxylique est produit, puis stocké dans la vacuole des cellules photosynthétiques. Au cours de la journée, ces acides sont décarboxylés et le cycle de Calvin peut s'effectuer, les stomates restant fermés. Ce mécanisme est observé chez les Crassulacées (« plantes grasses ») et permet de réduire les pertes d'eau par transpiration, les stomates restant fermés la journée sans que l'apport en CO₂ en soit altéré.

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