La pathologie végétale ou phytopathologie est la science qui étudie les maladies des plantes.
Les maladies des plantes sont dues à deux séries de facteurs :
Les procaryotes phytopathogènes
'' Bienvenue dans le monde des organismes si petits que ne les voient pas à l’œil nu, d’une structure si simple qu’on pourrait les croire inférieurs mais, qui ont des modes de vie tellement variés, avec une si grande potentialité génétique qu’on peut les considérer à bien des égards comme les « petits surdoués » du monde vivant. Vivant en parasite sur les cultures, les bactéries provoquent entre autres, chancres et pourriture molles, nous allons découvrir dans cette séquence quelles sont leur caractéristiques biologiques et épidémiologique.''
2.1.1.1 / Vous avez dit proca….quoi ?
Le terme procaryote désigne l’ensemble des organismes dont le matériel génétique n’est pas contenu dans un noyau délimité par une enveloppe. Leur structure cellulaire sans compartiment membranaire est donc très simple. Les procaryote désignent ce que l’on appelle couramment les bactéries. Pendant de nombreuses années on a considéré que les procaryotes formaient un groupe suffisamment homogène pour former un règne à part entière. Or, depuis l’avènement de la biologie moléculaire, on pu distinguer au sein de ce groupe deux sous groupes très distincts. Tellement distincts que les chercheurs se sont accordés pour dire qu’il s’agissait de deux règnes différents :On sépare donc les Archées ( ou archées bactéries) des eubactéries ( = les vraies bactéries).
Les archées ne nous intéresseront pas dans ce chapitre car on n’en connaît pas qui soient phytopathogènes pour les cultures, retenez simplement que les archées sont les bactéries de « l’extrême » elles vivent dans les milieux très salés, très chaud, très profond,ou sans oxygène. Retenez également qu’il y a autant de différences d’un point de vue génétique, entre une archée et une eubactérie, que entre une eubactérie et un Homme qui appartient au règne des eucaryotes.
2.1.1.2 Comment est organisée la cellule bactérienne ?
Les maladies bactériennes chez les végétaux sont décrites depuis l’antiquité ; pourritures, nécroses, jaunissement, dépérissement, chancres, mais ce n’est que depuis l’avènement des microscopes que la description de ces agents infectieux n’a pu se faire.
**Deux types de parois
La plupart des bactéries possèdent une paroi rigide qui donne aux bactéries des formes très diverses. La nature de cette paroi est un critère important de la classification des bactéries. Chez les bactéries le composant principal est un peptidoglycane ; c’est une molécule en feuillet constituée en partie d’un enchaînement d’acide muranique qui forme des sortes de collier de perles. Chaque collier est relié à un autre collier sur sa longueur par des ponts protéiques. Le document 3 b montre de façon schématique la structure moléculaire de la paroi bactérienne.
Il existe deux types de parois bactériennes: En laboratoire on procède à des colorations dans le but de déterminer la nature de ces parois.
Entre la membrane et la paroi des bactéries se trouve un espace périplasmique. Dans cet espace se trouvent des protéines, des sortes de « capteurs » qui permettent à la bactérie d’appréhender son environnement : par exemple détecter la présence de substances toxiques, de nourriture, d’autres bactéries….
Des bactéries sans paroi ?!
La section des mollicutes où l’on retrouve les phytolasmes et les spiroplasmes, est caractérisée par l’absence de paroi. Ces bactéries prennent la coloration de Gram.
La capsule et autres couches supplémentaires……
2.1.1.3/ Comment classe-t-on les bactéries ?
Pour classer les bactéries, on peut utiliser des caractères morphologiques :
Mais l’utilité de ce mode de classification est assez réduite car les critères ne sont pas suffisamment pointus pour discerner les différentes espèces. Pour affiner la détermination des bactéries on utilise également leur propriétés physiologiques :par exemple leur faculté à utiliser ou synthétiser certaines molécules. Pour cela implique les bactéries étudiées doivent être cultivées sur des milieux artificiels, et cela n’est pas toujours possible.
Les techniques moléculaires qui visent à connaître les séquences d’acides nucléiques (ADN et ARN) connaissent depuis plusieurs années un intérêt grandissant. Ces séquences constituent en effet, les marqueurs les plus fidèles d’une espèce. La technique la plus importante consiste à considérer le pourcentage de base C+G exprimé par rapport à l’ensemble des bases. Cette valeur est fixe au sein d’une espèce. De plus, on estime que certains gènes conservent les traces de l’évolution de l’espèce, leur séquençage permet ainsi d’établir les liens de parenté entre chaque groupe taxonomique.
Cette approche moléculaire a permis de revoir récemment le nom d’espèces ou des groupes. Nous utiliserons dans ce livret l’approche moléculaire pour décrire les différents groupes taxonomique de procaryotes. Nous nous attacherons plus précisément à décrire les groupes les plus significatifs en ce qui concerne la protection des végétaux. Le tableau synoptique 3i vous donne un aperçu de cette classification.
Les Pathovars
''Les espèces de bactéries phytopathogènes sont sous divisées en pathovar ( abréviation pv). Le pathovar est l’entité montrant une spécificité parasitaire vis à vis d’une espèce particulière) L’espèce Xanthomonas transluscens, par exemple présente de très nombreux pathovar qui s’attaquent aux céréales et graminées. Xanthomonas transluscens pv undulosa Xanthomonas transluscens pv cerealis Xanthomonas transluscens pv graminis …''
2.1.1.4/ Est-ce que toutes les eubactéries sont pathogènes ?
Les eubactéries possèdent une diversité de métabolisme étonnant qui leur permet d’avoir des modes de vie particulièrement intéressant en ce qui concerne l’agronomie :
Des bactéries dans le yaourt ?! Cette incroyable diversité de métabolisme et de mode de vie a été parfois détournée par l’Homme dans l’industrie agroalimentaire (la fabrication des yaourts par exemple) et aussi pour produire des végétaux génétiquement modifiés.
2.1.1.5 / Quels sont les principaux groupes de bactéries phytopathogènes ?
*La Section des α –Protéobactéries : Ce groupe taxonomique contient le genre Bacterium. Mis au contact d’une blessure la bactérie peut provoquer chez quasiment toutes les dicotylédone, des galles ou quelquefois la prolifération de racines ( voir document sur la colonisation génétique de Agrobacterium tumefasciens) Ce groupe contient également le genre rhizobium qui vit en symbiose avec les racines de légumineuses.
Dans La Section des β-Protéobactéries: On retrouve le genre Burkholdéria qui provoque des flétrissements, des pourritures ou des nécroses.On retrouve également le genre Ralstonia solanacerum est responsable de maladies vasculaires en région tropicales.
Dans Section des γ-Protéobactéries: On retrouve le genre Erwinia est responsable d’importantes maladies de plantes le groupe Erwinia amylovora est responsable de pourritures molles.L’espèce Xanthomonas campestris se retrouve partout et comporte plus d’une centaine de pathovars. Xyllela fastidiosa, est une bactérie parasite obligatoire des vaisseaux du xylème.
Dans la section des ε-Protéobacteries on retrouve de nombreuses espèces vivant dans les vaisseaux du phloème.
Dans le groupe des bactéries Gram+ dont le contenu C+G < 50% On retrouve la section des mollicutes qui contient les phytoplasmes et spiroplasmes qui sont des bactéries sans paroi.. Cette spécificité, induit un grand polymorphisme et une insensibilité aux antibiotiques inhibant la synthèse des parois. Ces bactéries se font souvent transportés par des insectes vecteurs pour coloniser les vaisseaux conducteurs dans lesquels elles vivent.
Dans le groupe des bactéries dont le contenu C+G>50 % On retrouve les corynéobactéries . Les espèces les plus dommageables sont clavibacter michiganenese subsp sepedonicum provoquant la maladie de la nécrose annulaire de la pomme de terre, tandis que C. michiganese subsp michiganense cause le flétrissement de la tomate. Ce groupe contient également le genre Streptomyces, procaryote possédant la structure d’un pseudo mycélium ( forme proche de celui des champignons).
2.1.2.1 / Comment les bactéries peuvent se multiplier ? Quand elles se trouvent dans un milieu propice les bactéries peuvent se multiplier à une l’allure vertigineuse. Une population de bactérie peut doubler toutes les 20 minutes en fonction de :
2.1.2.2/ Comment les bactéries augmentent leur diversité génétique ?
Le mode de multiplication favori des bactéries est la multiplication par mitose aboutissant à une colonie de clones. Cependant, dans certaines conditions, les bactéries se mettent à échanger des gènes, ce processus permet de produire une nouvelle variété potentiellement plus résistante : plus de gènes = plus de possibilité d’être résistant. Il existe 3 mécanismes de transfert de gènes entre les cellules : la transformation, la transduction, et la conjugaison
Cette faculté d’échanger des gènes aussi facilement explique le succès de ces petites surdouées pour coloniser tous les milieux y compris les plus inhospitaliers et ce depuis l’apparition de la première bactérie dans les océans il y a 3.5 milliard d’années.
2.1.3.1 Quels sont les principaux symptômes des bactérioses Attention une même bactérie peut provoquer des symptômes différents sur différents organes
2.1.3.2 Comment les bactéries peuvent causer des maladies chez les végétaux ? La dynamique épidémique de maladies bactériennes se traduit par plusieurs événements qui constituent le cycle infectieux de base : '''*Phase de conservation de l’inoculum
Certaines bactéries sont capable pour résister de former des structures de protection : les spores. Le document 3.g reprend de façon schématique les étapes de la formation des spores chez les bactéries Les spores sont capables de résister à des températures de 70 à 80 °C, aux rayons UV et X, aux antiseptiques, à la dessiccation. Placées en conditions favorables, elles « germent » pour redevenir des cellules actives.
Mais Les bactéries parasites sont aussi souvent naturellement présentes sur la surface des organes aériens des plantes( voir travaux pratiques), on dit qu’elles vivent en épiphye. Cette phase épiphyte est favorisée par un degré d’humidité important. A cet égard, la présence de la capsule et des exo polysaccharides jouent un rôle important dans leur capacité à résister à la dessication.
***La phase d’infection L’infection se fait le plus souvent de façon aléatoire en utilisant des ouvertures naturelles stomates, lenticelles, ou des blessures. Les plaies peuvent être causés de plusieurs façons, notamment par des insectes phytophages.Le sol et la rhizosphère (la zone proche des racines) constitue un milieu de survie de nombreuses bactéries phytopathogènes.
Les phytolasmes et spiroplasmes qui sont des bactéries parasites obligatoires des tissus conducteurs des végétaux, ils ne peuvent pas vivre de façon saprophyte. Entre deux cultures ces agents se conservent dans les plantes pérennes, bisannuelles ou bien dans les insectes vecteurs. En effet à l’image des phytovirus, certaines bactéries peuvent être transportées par des insectes qui ingèrent les bactéries (plus précisément ici il s’agit des phytolasmes), les bactéries se développent dans l’insecte avant de pouvoir être à nouveau transmis lors d’une nouvelle piqûre.
Une fois à l’intérieur de la plante, les bactéries croissent rapidement. Elles produisent plusieurs composés : des enzymes protéases (qui hydrolysent les protéines), pectinase (qui hydrolysent la pectine un composant essentiel de la paroi végétale) , les amylases et lipase (qui hydrolysent l’amidon et les lipides).
Le développement de certaines bactéries dans les tissus conducteurs, empêche la circulation normale des sèves provoquant des trachéobactérioses.
D’autres bactéries du genre Agrobacterium pratiquent la colonisation génétique provoquant des proliférations cellulaires et des tumeurs chez la plante.
***La phase de dispersion
La pluie joue un rôle très efficace dans la dispersion de bactéries présente sur les feuilles ou sur le sol. Les exsudations bactériennes muqueuses peuvent sécher et se transmettre par le vent. Les insectes pollinisateur peuvent transmettre les bactéries quand celles –ci attaquent les fleurs (cas du feu bactériens chez les poiriers) Les insectes piqueurs jouent le rôle de vecteurs des bactéries qui vivent dans les tissus conducteurs. Les machines agricoles peuvent également transmettre les bactéries en remuant le sol.
2.1.3.3 / Comment ont évoluées les stratégies parasitaires chez les bactéries phytopathogènes ?
La tendance évolutive dans les stratégies de parasitisme s’est marquée par un passage progressif d’un parasitisme de faiblesse facultatif : la bactérie pouvant attaquer une large gamme d’hôtes à un parasitisme obligatoire : la bactérie est en relation étroite avec certains hôtes :
Toutes ces stratégies se retrouvent chez les bactéries phytopathogènes, les types de parasitismes les plus « évolués » impliquent des mécanismes de reconnaissance poussés entre la plante hôte et la bactérie ( voir dernière séquence: la défense naturelle des végétaux).
le parasitisme génétique
''la bactérie du genre Agrobacterium pratique la colonisation génétique. Elle, intègre son plasmide au génome des plantes qu’elle infecte. Grâce aux gènes plasmidial,la plante synthétise deux nouvelles molécules :
Bien que la culture de variétés résistantes aux maladies soit l’un des meilleurs moyens de combattre les phytopathogènes bactériens, elle n’est pas infaillible. Ces petites créatures dont la capacité d’adaptation est extrêmement élevée mutent pour attaquer même les variétés les plus résistantes. Le pathogène de la moucheture bactérienne a déjà démontré cette propriété dans les champs de l’Ontario. La race1 de cette bactérie infecte les variétés portant le gène Pto de la résistance à la moucheture. Actuellement, nous n’avons pas de variétés de tomate résistantes à la tache bactérienne et au chancre bactérien. Parmi les pulvérisations foliaires disponibles, les composés de cuivre sont les plus efficaces pour lutter contre les maladies, surtout quand ils sont appliqués tôt dans la saison. Cependant, l’efficacité de la lutte dépend des conditions environnementales: plus il pleut, moins les pulvérisations sont efficaces. De plus, des pulvérisations cupriques excessives peuvent mener à la formation de populations de pathogènes résistantes au cuivre. Cette situation est déjà survenue dans les champs de tomates de la Californie et de la Floride. Une autre façon de diminuer la fréquence des maladies est d’empêcher les pathogènes d’entrer en contact avec les plants en santé. Pour ce faire, il faut recourir à un assainissement efficace des champs, à une bonne rotation des cultures et à du matériel végétal exempt de pathogène
2.1.4.1Méthode préventive
2.1.4.2 Traitements chimiques
Interdits dans la plupart des pays pour des raisons sanitaire (sauf dans certains cas Feu bactérien en Belgique par exemple) Streptomycine ,Terramycine ,Agrimycine ,Kasugamycine
2.1.4.4 Utilisation de bactéries antagonistes
On peut volontairement introduire dans une parcelle une bactérie innofensive pour la plante mais qui présente des antagonismes fort avec une bactérie particulièrement pathogène. Par exemple on utilise Erwinia herbicola contre E. amylovora Le document 3.l Va vous permettre de découvrir un exemple de cycle bactérien celui de Xanthomonas translucens et les methodes de lutte qui lui sont appliquées.
Exemple : alternarioses ; antrachnose ; black-rot ; botrytis ; cercosporiose ; cladosporiose ; coryneum ; cylindrosporiose ; cloque ; excoriose ; fusariose ; helminthosporiose ; mildious ; monilioses; oïdium ; phoma ; pyriculariose ; rhynchosporiose ; rougeot parasitaire ; rouilles diverses ; sclérotiniose ; septorioses ; tavelures ; verticiliose.
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