Mitose

Du Grec mi-, en deux, et de la racine tom-, qui indique une coupure (par exemple, lobotomie, un tome de livre, tomographie), la mitose désigne d'une manière générale le phénomène de division cellulaire. Il s'agit d'une duplication « non sexuée » (contrairement à la méiose). Division de cellules vivantes par la cellule mère.

Elle désigne également une étape bien particulière du cycle de vie des cellules eucaryotes, dit « cycle cellulaire », qui est l'étape de séparation de chaque chromosome de la cellule mère et de leur répartition égale dans chacune des deux cellules filles.

Ainsi, chaque « noyau-enfant » reçoit une copie complète du génome de l'organisme « mère ».

Attention, sur le schéma la duplication des chromosomes est représentée sous forme chromosomique. C´est faux. L´ADN se duplique lorsqu´il se trouve sous forme de chromatine (équivalent à un chromosome déroulé), lors de l´interphase du cycle cellulaire.

Introduction

Le cycle cellulaire est divisé en plusieurs phases :

la phase G1, première phase de croissance,
la phase S durant laquelle le matériel génétique est répliqué,
la phase G2, qui est la seconde phase de croissance cellulaire et, finalement,
la phase M, celle de la mitose proprement dite.

Les phases G1,S et G2 constituent l'interphase

Les mécanismes de la mitose sont très semblables chez la plupart des eucaryotes, avec seulement quelques variations mineures. Les procaryotes sont dépourvus de noyau et ne possèdent qu'un seul chromosome sans centromère, ils ne se divisent donc pas à proprement parler par mitose mais par scission binaire.

La mitose est elle même divisée en plusieurs étapes:

Prophase

Lors de cette phase, le matériel génétique (ADN), qui en temps normal est présent dans le noyau sous la forme de chromatine se condense en structures très ordonnées et individualisées appelées chromosomes. Les nucléoles se désagrègent. Comme le matériel génétique a été dupliqué avant le début de la mitose, il y a alors deux copies identiques du génome dans chaque cellule. Pendant cette phase, les chromosomes sont donc constitués de deux chromatides sœurs portant toutes les deux la même information génétique. Elles contiennent également chacune un élément d'ADN appelé centromère qui joue un rôle important dans la ségrégation des chromosomes. Les deux chromatides d'un même chromosome sont reliées au niveau de la région centromérique. Une protéine nommée cohésine joue le rôle de colle et unit les deux chromatides d'un même chromosome.

Le deuxième organite important de la prophase est le centrosome. Chaque centrosome comprend deux centrioles. Comme pour les chromosomes, le centrosome s'est dupliqué avant le début de la prophase. Durant la prophase, le centrosome qui contient alors 7 centrioles se divise en deux et chacun des deux centrosomes migre vers un pôle de la cellule. Le cytosquelette de microtubules se réorganise pour former le fuseau mitotique structure bipolaire qui s'étend entre les deux centrosomes mais reste à l'extérieur du noyau. Par la croissance des microtubules, le fuseau mitotique s'allonge, ce qui étire le noyau cellulaire.

On peut se représenter les microtubules comme des perches ou des rails, dans la cellule. Certaines cellules eucaryotes, notamment les cellules végétales, sont dépourvues de centriole.

Prométaphase

Certains auteurs considèrent la prométaphase comme une partie de la prophase, plutôt que comme une phase distincte. De plus, elle ne se produit pas chez tous les eucaryotes.

Durant la prométaphase, la membrane nucléaire se désagrège sous forme de vésicules, initiant ainsi la mitose ouverte. La membrane nucléaire se reformera en fin de mitose. (Chez certains protistes, la membrane nucléaire reste intacte. On assiste alors à une mitose fermée).

Des complexes protéiques spécialisés : les kinétochores, se forment au niveau des centromères. Certains microtubules s'accrochent aux kinétochores. Ils seront alors appelés microtubules kinétochoriens. Les microtubules accrochés seulement aux centrosomes sont appelés microtubules polaires. Les microtubules qui ne font pas partie du fuseau mitotique forment l'aster et sont appelés microtubules astraux. Petit à petit chaque chromosome voit chacune de ses chromatides reliées à un pôle par l'intermédiaire des microtubules. Ceux-ci exerçant des tensions, les chromosomes ont alors des mouvements agités.

Métaphase

Deuxième phase de la mitose, après la prophase, c'est le rassemblement des chromosomes condensés à l'équateur de la cellule pour former la plaque équatoriale. Les tensions subies par chacun des kinétochores d'un chromosome s'équilibrent progressivement et ceux-ci s'alignent dans un plan situé à mi-chemin des deux pôles. On observe que les chromosomes sont alignés selon leur centromère.

Anaphase

L'anaphase est une phase très rapide de la méiose et de la mitose où les chromatides se séparent et migrent vers les pôles opposés de la cellule. Les fils chromosomiques sur lesquels étaient accrochés les centromères des cellules se détachent et les de chromatides se déplacent chacune vers un pôle de la cellule. Durant cette phase, suite à un signal spécifique qui correspond a une augmentation d'un facteur 10 de la concentration en calcium intracellulaire et a l'inactivation du MPF( proteolyse de la cycline B du MPF) , les chromatides sœurs se séparent brutalement. Elles sont alors « tirées » par les microtubules en direction du pôle auquel elles sont rattachées. Les chromatides migrent rapidement à une vitesse d'environ 1 µm/min. Il y a 2 catégories de déplacements: l'anaphase A et l'anaphase B:

Pendant l'anaphase A, les chromatides, en réalité, se déplacent en direction du pôle sur les microtubules kinétochoriens qui raccourcissent car ils se dépolymérisent par leur extrémité + au fur et à mesure de la progression du kinétochore. En effet, les kinétochores permettent non seulement d'« arrimer » une chromatide au microtubule, mais aussi de les faire transporter le long des microtubules. Au niveau des kinétochores on trouve des « moteurs » moléculaires (de type dynéine) utilisant de l'ATP qui permettent de tracter les chromatides le long des microtubules qui eux, restent fixes.

Pendant l'anaphase B, les microtubules polaires s'allongent, et les pôles du fuseau mitotique s'éloignent l'un de l'autre entrainant avec eux les chromatides.

Télophase

Le terme « telophase » dérive du grec « telos » signifiant « fin ». C'est la 4ème phase de la mitose. Durant cette période :

les microtubules polaires vont persister au niveau de leur extrémité + pour former les Microtubules interzonaux qui disparaitrons lors de la phase la plus terminale de la télophase la cytodiérèse qui correspond a la divison terminale des deux cellules filles
Les microtubules kinétochoriens disparaissent.
les chromatides sœurs commencent à se décondenser.
l'enveloppe nucléaire ainsi que les nucléoles commencent à se reformer.

Cytodiérèse

Appelée aussi cytokinèse, il s'agit de la phase finale de la mitose. Durant cette période, le sillon de division se forme dans un plan perpendiculaire à l'axe du fuseau mitotique et sépare la cellule en deux. Il peut en fait commencer de se former dès l'anaphase. Le clivage est dû à un anneau contractile qui est composé principalement d'actine et de myosine. Cette constriction se fait de manière centripète. Le sillon de division se ressère jusqu'à former un corps intermédiaire, formant un passage étroit entre les deux cellules filles et qui contient le reste du fuseau mitotique. Celui-ci finira par disparaitre entièrement et les deux cellules filles se sépareront complètement. Par ailleurs, l'enveloppe nucléaire et les nucléoles finissent de se reconstituer et l'arrangement radial interphasique des microtubules nucléés par le centrosome se reforme.

Chez la cellule végetale, la cytodiérèse est très différente de par la présence d'une paroi rigide. Elle se réalise par la construction d'une nouvelle paroi, phragmoplaste appelé plus simplement corps intermédiaire entre les deux cellules filles. Cette nouvelle paroi se développe de manière centrifuge et se raccorde à la paroi préexistante de la cellule mère.

Méiose et mitose

La mitose et la méiose diffèrent sur un certain nombre de points, mais présentent également des similitudes (mécanismes de séparation des chromosomes, etc.). La mitose correspond à une reproduction asexuée des cellules, mais la méiose est un prélude à la reproduction sexuée. La méiose fait intervenir deux parents, qui produisent des gamètes différents et destinés à se rencontrer. De nombreux types de cellules sont capables de mitose mais seules celles des organes reproducteurs, les gonades (ovaires et testicules) réalisent la méiose. A partir d'une cellule, à la fin de la mitose il y a deux cellules génétiquement identiques mais à la fin de la méiose il y a quatre cellules le plus souvent génétiquement différentes et donc uniques.

Médias

La mitose en animation flash.

Reproduction cellulaire

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