Le flagelle est un organite assurant la mobilité d'une cellule, commun aux eucaryotes et aux procaryotes. C'est un prolongement cytoplasmique dont la structure est composée de protéines complexes.

Chez les procaryotes, il comporte trois parties : le corps basal, le crochet et le filament. Chez les eucaryotes, il comporte des protéines fibrillaires (microtubules) et des protéines associées capables d'entraîner un mouvement.

Le flagelle chez les procaryotes

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Chez les procaryotes 40 gènes sont requis pour l'assemblage et le fonctionnement des flagelles. L'assemblage des flagelles se déroule de manière séquencielle, de la partie la plus interne vers la plus externe : insertion du disque M dans la membrane puis du disque S, addition de la tige et de son capuchon, addition des disques P et L, addition du crochet et finition, autoassemblage du filament flagellaire (par polymérisation de flagelline) et enfin addition des protéines de motilité.

Chez les bactéries mobiles, il existe différents types flagellaires induisant des déplacements variables qu'on appellera ciliatures :

• un seul flagelle polaire = ciliature monotriche A (droit)
• plusieurs flagelles polaires = ciliature lophotriche B (droit + culbute)
• un flagelle à chaque pôle = ciliature amphitriche C (zigzag net)
• des flagelles entourant la bactérie = ciliature péritriche D (tournoyant)

Les flagelles ont une structure hélicale. Elles s'accrochent avec leur moteur, le corps basal, à la paroi cellulaire et à la membranne cytoplasmique. Chaque flagelle est un corps semi-rigide qui tourne comme une hélice. l'énergie de rotation provient du corps basal d'une force protonique. Une rotation nécesite 1'000 protons. Les bactéries se déplacent à une vitesse de 60 longueurs cellulaires par seconde. cela équivaut à environ 0.00017 km/h. Néanmoins, c'est très rapide, le guépard, atteint une vitesse maximale de 110 km/h, ce qui équivaut à 25 longueurs par seconde.

On notera aussi le caractère antigénique des flagelles appelé antigènes H ou flagellaires utiles pour le sérotypage bactérien.

Les flagelles sont très difficiles à observer directement, car ils sont très petits (en moyenne 15 à 20 µm) On peut les mettre en évidence grâce au milieu mannitol mobilité car les flagelles rendent les bactéries mobiles.

Ultrastructure du flagelle procaryote

Globalement, à l'exception des mycobactéries, le flagelle procaryote est constitué de trois parties :

• Le filament flagellaire : C'est la plus longue et la plus évidente, elle s'étend depuis la surface cellulaire : c'est cette partie qui est mise en évidence lors de colorations et observation en microscopie optique. C'est un cylindre creux et rigide constitué d'unes seule protéine : la flagelline.

• Le crochet : Il est d'un diamètre supérieur au filament et est situé tout près de la surface cellulaire. Il fait la liaison entre le corps basal et le filament flagellaire. Son rôle est de transmettre le mouvement du corps basal au filament.

• Le corps basal : il est enfoui dans la cellule et sa structure diffère des bactéries Gram négatives et Gram positives. On peut le définir comme une petite tige centrale insérée dans un système d'anneaux, le tout enfoui au niveau de la membrane plasmique et la paroi.
  • Chez les Gram négatifs, on trouve quatre anneaux qui sont attachés à la tige centrale :
    • Deux anneaux extérieurs dont le rôle est de stabiliser et de fixer l'ensemble de la structure au corps cellulaire. L'anneau L est liée à la membrane externe et P est liée au peptidoglycane.
    • Deux anneaux internes M et S qui tournent, il s'agit en fait du moteur flagellaire, ce sont eux quiqui en tournant transmettent le mouvement au filament. M est lié à la membrane plamique.
  • Chez les Gram positifs, on trouve seulement deux anneaux :
    • Un anneau externe lié au peptidoglycane.
    • Un anneau interne, qui joue le rôle de moteur, il est lié à la membrane plasmique.

Les anneaux internes (ou rotor) sont capable de tourner dans les deux sens, se qui permet à la bactérie de changer de sens.
Les anneaux externes (ou stator) ne tournent pas, ils ont pour rôle de stabiliser l'ensemble de la structure flagellaire.

Le flagelle chez les eucaryotes

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La structure des flagelles des cellules eucaryotes est sensiblement différente, et se caractérise notamment par la présence d'un manchon mitochondrial, d'une longueur largement plus importante : jusqu'à 200 µm (contre 14 µm chez les bactéries), de plus la structure biochimique du flagelle diffère : il n'y a pas de flagelline mais on note la présence de microtubules. L'encastrement du flagelle dans la membrane se fait par invagination tubulaire.

Formation du Flagelle lors de la spermiogenèse

Pour les Spermatozoïdes humains, Il se forme à partir d'un des centrioles de la spermatide ronde. Ces deux centrioles migrent à la future partie postérieur de la cellule.
Le centriole le plus proche du noyau est dit proximal ou encore juxtenucléaire et le plus éloignée du noyau est dit Distal. C'est ce dernier qui sera à l'origine du flagelle. Il donne naissance aux Microtubules constituant l'axe du flagelle. Le point de naissance du flagelle est le col.

Voir aussi

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• Les cils.
• Pilus (ou fimbriae)
• Types cellulaires ou organismes unicellulaires possédant un flagelle :
  • Spermatozoïdes
  • Parasites responsables du mildiou
  • Chytridiomycètes
  • Certains E. coli
  • Dinoflagellé (Microalgues)

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