Bienen

Bienen
Xylocopa_kleptolektie.jpg (Xylocopa violacea)]]

:	Insekten (Insecta)
:	Fluginsekten (Pterygota)
:	Neuflügler (Neoptera)
:	Hautflügler (Hymenoptera)
:	Taillenwespen (Apocrita)
:	Bienen und Grabwespen (Apoidea)
Serie:	Bienen

Wissenschaftlicher Name Apiformes Brothers 1975 Biene_an_Majoran.png | Honigbiene.jpg | Mauerbiene.jpg | WildbieneInAckerwinde.jpg Bee on dandelion.JPG | flying bee.JPG

Die Bienen (Apiformes) sind eine Serie von Familien aus der Ordnung der Hautflügler (Hymenoptera). Umgangssprachlich wird der Begriff Biene meist auf eine einzelne Art, die Westliche Honigbiene (Apis mellifera) reduziert, die wegen ihrer Bedeutung, als staatenbildender Honigproduzent, aber auch wegen ihrer Wehrhaftigkeit besondere Aufmerksamkeit erfährt. Dabei handelt es sich bei den Bienen um eine recht große Gruppe mit sehr unterschiedlichen Arten. Viele davon, vor allem die solitär lebenden, werden unter dem Begriff Wildbienen zusammengefasst.

Systematik

Weltweit wird die Zahl der Bienenarten auf rund 20.000 geschätzt. Davon sind in Europa etwa 700 Arten heimisch, davon wiederum etwa 500 in Deutschland. Die über einen Wehrstachel verfügenden Bienen gehören zu den Stechimmen.

Der monophyletische Status der Bienen ist durch zahlreiche gemeinsame abgeleitete Merkmale (Synapomorphien) belegt und gilt als unbestritten. Ebenso unbestritten ist die nahe Verwandtschaft der Bienen mit den Grabwespen. Lange Zeit betrachtete man beide Gruppen als Schwestergruppen, bis die Grabwespen als paraphyletisch erkannt wurden. Eine Zusammenfassung der Grabwespen in einer Familie (Sphecidae) oder einer Überfamilie (Sphecoidea), die den Bienen in Form der Überfamilie Apoidea gleichrangig gegenüber gestellt wird, gibt die tatsächlichen systematischen Verhältnisse nur unbefriedigend wieder, passender wäre die Eingliederung der Bienen als einzige Familie unter mehreren Familien der Grabwespen.

Andererseits hat sich innerhalb der Bienen die Unterscheidung mehrerer Familien längst etabliert, durch deutliche Unterschiede im Körperbau erscheint diese gerechtfertigt und ist Basis weiterer Unterteilungen auf unteren taxonomischen Ebenen. Ein Kompromiss, der von den führenden Systematikern der Gruppe vorgeschlagen wird, fasst unter der Überfamilie Apoidea die Familien der Grabwespen und Bienen in zwei Serien (Spheciformes und Apiformes) zusammen.

Familien der Bienen

Die Unterteilung der Bienen in mehrere Familie basiert weitgehend auf dem Bau der Mundwerkzeuge, ein wichtiges Merkmal ist etwa die Unterscheidung von kurz- und langzüngigen Bienen. Nach Michener (2000) werden die Bienen in folgende Familien untergliedert:

Stenotritidae – artenarme Familie (etwa 20 Arten), die auf Australien beschränkt ist
Colletidae – Kropfsammler, in Mitteleuropa vertreten durch die Seidenbienen und Maskenbienen
Andrenidae – darunter die Sandbienen und Zottelbienen
Halictidae – unter anderem die Furchenbienen und die Spiralhornbienen
Melittidae – kleine Familie mit wenigen einheimischen Arten, nämlich den Hosenbienen, Schenkelbienen und Sägehornbienen
Megachilidae – Bauchsammler, darunter die Mauerbienen, Blattschneiderbienen und Wollbienen
Apidae – eine große Familie sehr unterschiedlicher Formen, darunter die Pelzbienen, Holzbienen, Wespenbienen, Langhornbienen, Honigbienen und die Hummeln

In älteren Werken wird die Familie Apidae oft beschränkt auf die Körbchensammler und alle übrigen Gruppen als Familie Anthophoridae abgespalten. Wegen des paraphyletischen Status der Anthophoridae gilt diese Sichtweise aber als überholt. Die Körbchensammler, die traditionell als geschlossene Gruppe angesehen werden bestehen aus folgenden Triben:

Apini (Honigbienen)
- Apis (9 Arten, davon bei uns heimisch nur die Europäische oder Westliche Honigbiene)
Bombini
- Hummeln (Bombus)
Meliponini (23 Gattungen)
Euglossini (5 Gattungen)

Ernährung

Bienen ernähren sich rein vegetarisch. Ihre wichtigste Nahrungsquelle sind süße Pflanzensäfte, insbesondere der Nektar von Blüten. Für die Eiweißversorgung sind sie auf deren Pollen angewiesen. Staatenbildende Arten wie die Westliche Honigbiene stellen als Wintervorrat aus Nektar und Körpersäften Honig her, der von den Imkern aus den Waben genommen werden kann. Da die Bienen für den Winter in diesem Fall eine Ersatznahrung benötigen, füttert der Imker für den ganz oder teilweise entnommenen Honig eine konzentrierte Zuckerlösung, welches die Bienen als Wintervorrat in den Zellen lagern, vorher invertieren und eindicken. Dieses Winterfutter wird genau wie der Honig mit einer luftdichten, selbsterzeugten Wachsschicht vor Feuchtigkeit geschützt.

Entwicklungsgeschichte

Heutige Bienen sind auf Blütenpflanzen, die Angiospermen, angewiesen, die in der Erdgeschichte in der frühen Kreidezeit auftauchten und seit der späten Kreidezeit die Nacktsamer und Gefäßsporenpflanzen verdrängten. Blütenpflanzen aus der Zeit vor etwa 110 Millionen Jahren weisen bereits Merkmale auf, die auf eine Bestäubung durch Bienen schließen lassen, der Ursprung der Bienen liegt damit wahrscheinlich schon vor Mitte der Kreidezeit. Möglicherweise waren diese Pflanzen aber schon früher verbreitet, lassen sich durch die geringeren Mengen produzierten Pollens nicht nachweisen.

Die heutigen ursprünglichsten Blütenpflanzen werden von Käfern bestäubt, es liegt daher nahe, diese auch als Bestäuber der ersten kreidezeitlichen Blütenpflanzen zu vermuten. Im weiteren Verlauf der Stammesgeschichte haben sich aber Bienen und Blütenpflanzen gemeinschaftlich entwickelt und gegenseitig gefördert: Indem Bienen die Pollen von Pflanze zu Pflanze weiter trugen, verbesserten sie deren Fortpflanzungschancen. Die Pflanzen begannen sich darauf einzustellen und entwickelten süße Säfte, um die Tiere an sich zu binden. Mit der Zeit passten sich beide, Bienen und Blütenpflanzen, immer besser aneinander an (Ko-Evolution): die Pflanzen entwickelten ihre heutigen Blütenformen mit tiefen Nektarkelchen und Staubfäden, die Bienen ihre langen Rüssel, um gut an den Nektar heranzukommen, und ihr speziell an den Pollentransport angepasstes Haarkleid.

Ob Bienen sich ursprünglich von Pollen windbestäubter Pflanzen ernährten, ist ungewiss, aber schon mehrfach vermutet worden.

Die älteste fossile Biene ist als Trigona prisca bezeichnet und wurde eingebettet in Bernstein im amerikanischen Staat New Jersey gefunden. Der Fund ist auf ein Alter von fast 80 Millionen Jahren datiert, von manchen Autoren wird diese Datierung allerdings angezweifelt. Bemerkenswert ist, dass das Tier in eine heutige Gattung eingegliedert werden kann, die ausschließlich staatenbildende Arten enthält, was auf eine sehr frühe Abspaltung der entsprechenden Teilgruppe schließen lässt.

Stammesgeschichtliche Vorläufer der Bienen dürften heutigen Grabwespen, den nächsten Verwandten, geähnelt haben. Grabwespen versorgen ihre Brut mit einem Nahrungsvorrat, indem sie ein Beutetier mit einem Stich lähmen und dann gemeinsam mit ihrem Ei oder ihren Eiern vergraben. Dieses Brutverhalten ähnelt dem der heutigen Solitärbienen, mit dem Unterschied, dass letztere kein Beutetier, sondern Pollen als Nahrungsvorrat für ihren Nachwuchs verwenden.

Sozialverbände und Staaten

Macro 1 bg 031404.jpg | Bienenschwarm.jpg Hochsoziale Gemeinschaftsformen, insbesondere Staaten wie bei der Honigbiene, sind unter den Bienenarten die Ausnahme. Solche Gemeinschaften konzentrieren sich fast ausschließlich auf die Familie der Apinae, nämlich auf Apis mit 9 Arten, Bombinae mit rund 200 und Meliponinae mit rund 300 Arten.

Die überwältigende Mehrzahl aller Bienenarten sind Solitärbienen und Kuckucksbienen, die keine Insektenstaaten bilden, sondern alleine leben und nur für die eigene Nachkommenschaft Brutpflege betreiben. Das Ei wird bei Solitärbienen zusammen mit einem Nahrungsvorrat abgelegt und der Ablageplatz fest verschlossen. Kuckucksbienen sind Brutschmarotzer, die ihre Eier in die Brutzellen anderer Bienenarten legen, wo diese die Larve töten und sich vom Nahrungsvorrat ernähren. Dieses Verhalten wird allgemein als Sozialparasitismus bezeichnet.

Zwischen solitärer Lebensweise und der Staatenbildung gibt es eine ganze Skala von Zwischenformen:

Gemeinschaftliches Abwehrverhalten bei größeren Ansammlungen von Bienen, die ansonsten in unabhängiger Nachbarschaft nebeneinander her leben. Beispielsweise wurden bei der Weiden-Sandbiene (Andrena vaga) und der Gemeinen Pelzbiene (Anthophora plumipes) Schwarm-Angriffe auf Menschen beobachtet, die in den Flugbereich einer Kolonie gerieten.
Überwinterungsgemeinschaften in gemeinschaftlich genutzten Erdhöhlen oder Pflanzen-Aushöhlungen.
Schlafgemeinschaften von Bienenmännchen im Frühjahr. Diese Schlafgemeinschaften finden sich meist an exponierten Stellen zusammen, insbesondere an der Spitze von Pflanzenstängeln. Der biologische Sinn dieser Gemeinschaften ist noch unklar, da die Tiere in ihnen weder Nahrung noch Schutz vor Feinden, Kälte oder Wind finden.
Nistgemeinschaften mit gemeinsamen Nesteingängen. Innerhalb der Nistgemeinschaft besetzt jedes Weibchen eine eigene Zelle, in der es ihr eigenes Ei ablegt. Bei Gedränge am Eingang nehmen die Weibchen aufeinander Rücksicht.
Wachdienste am Eingang der Nistgemeinschaften.
Zusammenarbeit bei der Anlage und der Verproviantierung der Zellen.
Arbeitsteilung bei der Fortpflanzung: Nur ein Teil der Weibchen legt Eier, die anderen kümmern sich um Nestbau, Proviant und Wachdienst.
Brutpflege durch Nachfütterung der Larven und Beiseiteschaffen von deren Kot.
Weitere Spezialisierung bei der Fortpflanzung. Bei der Furchenbiene Laxioglossum pauxillum beispielsweise baut das überwinterte Weibchen im Frühjahr einen Nestgang mit bis zu 25 Zellen, in das sie ihre Eier legt. Die Nachkommen pflanzen sich nicht fort, sondern erweitern das Nest und pflegen die weitere Nachkommenschaft ihrer Mutter. Erst im Spätsommer werden die Drohnen, so heißen bei den Bienen die Männchen, und größere, fortpflanzungsfähige Weibchen geboren. Die Mutter stirbt, und die begatteten Jungweibchen gründen im nächsten Frühjahr neue Kolonien. Dieses Fortpflanzungs- und Brutpflegeverhalten kommt den Verhältnissen in einem Bienenstaat schon recht nahe.

Solche mehr oder weniger ausgeprägten Formen sozialer Gemeinschaft wurden bei der Gattung Euglossa sowie innerhalb der Familien der Halictidae, der Anthophoridae, der Megachilidae und der Andrenidae beobachtet.

Der Stachel

Der Giftstachel der Bienen wird auch Wehrstachel genannt. Die Pflanzenwespen benutzen den Stachel zum Anstechen von Pflanzen für die Eiablage, bei den Legimmen, wie etwa den Schlupfwespen, wird das Ei im Körper eines Wirtstieres abgelegt. Bei den Stechimmen wandelte sich die Funktion des Stachels, er dient zur Verabreichung von Gift um Beutetiere zu lähmen, die als Larvennahrung dienen. Schließlich hat bei den Bienen, die ihre Larven überwiegend mit Blütenpollen versorgen, der Stachel eine reine Verteidigungsfunktion. Besondere Bedeutung hat dabei die Verteidigung des Staates bei den ganzjährig staatenbildenden Bienen, den Honigbienen.

Siehe auch

Literatur

May R. Berenbaum: Blutsauger, Staatsgründer, Seidenfabrikanten. Die zwiespältige Beziehung zwischen Mensch und Insekt. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 1997. ISBN 3-8274-0078-3
Charles D. Michener: The Bees of the World. The Johns Hopkins University Press, Baltimore 2000. ISBN 0801861330
Paul Westrich: Die Wildbienen Baden-Württembergs. 2 Bde. Ulmer, Stuttgart 1989, 1990. ISBN 3-8001-3307-5 (Ausführliche Informationen zu Biologie, Lebensräumen, Schutz; jede Bienenart Deutschlands (alte Bundesrepublik) wird in einem eigenen Abschnitt vorgestellt)

Weblinks

Hautflügler | Bienenzucht

Gourt Home::Gourt :: Bienen