Zapfen (Auge)

Zapfen und Stäbchen sind spezialisierte Nervenzellen des Stratum neuroepitheliale (Photorezeptorenschicht) der Netzhaut des Auges.

Sie sind als Fotorezeptoren licht- bzw. farbempfindlich und ermöglichen so das Sehen. Die Zapfen sind für die Farbwahrnehmung verantwortlich, sind dafür jedoch nicht sehr lichtempfindlich. Die Stäbchen sind dagegen sehr lichtempfindlich, allerdings nur in Bezug auf den Hell-Dunkel-Kontrast ohne Farbempfindlickeit.

Aufbau

Im Aufbau sind Zapfen und Stäbchen ähnlich organisiert und bestehen aus einem Zellkörper, einer Synapse sowie einer Zellspezialisierung: dem Innen- und Außensegment.

Es gibt jedoch auch Unterschiede:

Die Zapfen sind wesentlich breiter als die Stäbchen.
Bei beiden Zelltypen findet im Außensegment („Outer segment“, OS) die Phototransduktion mittels des mit Retinal gekoppelten Sieben-Transmembranproteins Rhodopsin („Sehpurpur“) statt. Dieses ist bei den Zapfen in vielen Membraneinfaltungen eingelagert. Bei den Stäbchen befindet sich das Rhodopsin in sogenannten „Disks“.
Die Außensegmente der Zapfen reichen nicht an das retinale Pigmentepithel (RPE) heran, im Gegensatz zu den Stäbchen-Außensegmenten.

Ein Außensegment ist über ein modifiziertes Cilium in dezentraler Lage, das Verbindungscilium („Connecting cilium“, CC), mit dem Innensegment verbunden. Neun Mikrotubuli-Dupletts in nonagonaler Anordnung bilden die innere Struktur dieses unbeweglichen Ciliums.

An dieses schließt sich das stoffwechselaktive Innensegment („Inner segment“, IS) an. Dieses kann wiederum in das Mitochondrien-reiche Ellipsoid und in das Myoid, welches das endoplasmatische Retikulum (ER) enthält, unterteilt werden. Hier erfolgt unter anderem die Proteinbiosynthese.

Die folgende Schicht ist die äußere Körnerschicht („Outer nuclear layer“, ONL), welche den Zellkern mit dem Zellkörper beinhalten. Von diesem geht ein Axon aus, welches mit einer Synapse in der äußeren plexiformen Schicht („Outer plexiform layer“, OPL) endet. Die Synapsen der Photorezeptoren sind so genannte „Ribbon-Synapsen“, in Bezug auf eine band- oder plattenartige Struktur direkt an der aktiven Zone der Präsynapse. An die Ribbon-Struktur sind viele synaptische Vesikel gekoppelt und es können im Vergleich zu „normalen“ Synapsen eine weit höhere Anzahl von Vesikeln pro Zeiteinheit ausgeschüttet werden.

Signaltransduktion

Im Dunkeln erfolgt eine fortwährende Ausschüttung des Neurotransmitters Glutamat. Dieser wirkt in der Regel inhibierend auf die Postsynapsen von Horizontal- und Bipolarzellen. Trifft Licht auf die Photorezeptorzelle, werden Ionenkanäle in der Zellmembran geschlossen, ausgelöst durch die Signaltransduktionskaskade. Die Photorezeptorzelle hyperpolarisiert und schüttet den Neurotransmitter nicht weiter aus. In der Folge werden die Ionenkanäle der nachgeschalteten Zellen geöffnet und so der Impuls an diese übertragen.

Verteilung und Zapfentypen

Die Dichte der Zapfen variiert zwischen den Spezies. Beim Menschen ist die Dichte der Zapfen auf der Netzhaut im Zentrum (der Fovea centralis, der Bereich des schärfsten Sehens) am größten und nimmt zur Peripherie hin ab. Umgekehrt nimmt die Dichte der Stäbchen vom Zentrum zur Peripherie hin zu. Die Differenzierung in Stäbchen und Zapfen hat funktionelle Gründe: Die Zapfen funktionieren nur bei Helligkeit und Dämmerung und machen das Farbsehen möglich, während die Stäbchen aufgrund der wesentlich höheren Lichtempfindlichkeit im Wesentlichen nur in der dunklen Dämmerung oder bei nahezu vollständiger Dunkelheit funktionieren. Die Stäbchen sind sogar in der Lage, bei absoluter Dunkelheit einzelne Photonen wahrzunehmen, wobei dabei die Wahrnehmung durch spontane Reaktionen auf Wärme, Augeninnendruck oder sehr starke Magnetfelder erheblich gestört werden kann.

Es gibt beim Menschen 3 verschiedene Typen von Zapfen:

Blaurezeptor auch S-Zapfen genannt (Dieser Rezeptor deckt den Blau-Bereich des sichtbaren Farbspektrums bei einer Wellenlänge von ca. 430 nm ab). Der Blauzapfen des Menschen ist genetisch sehr eng mit dem UV-Zapfen anderer Wirbeltiere verwandt. In der Wissenschaft spricht man daher auch vom S2-Zapfen - im Gegensatz zum S-Zapfen bei anderen Wirbeltieren. Eine Farbfehlsichtigkeit betrifft nahezu nie den Blauzapfen.
Grünrezeptor oder M-Zapfen (Absorptionsmaximum bei ca. 530 nm). Der Grünrezeptor des Menschen ist genetisch sehr eng mit dem Rotrezeptor verwandt. Man nimmt an, das er sich erst vor wenigen Millionen Jahren durch eine Genduplikation aus dem L-Zapfen entwickelte. L- und M-Zapfen sind auf dem X-Chromosom nebeneinander lokalisiert. Obwohl es vier bis sechs Kopien von ihm gibt, ist meistens der M-Zapfen für die Farbfehlsichtigkeit beim Menschen verantwortlich, da er an einer Crossing-over-Stelle des Chromosoms lokalisiert ist.
Rotrezeptor oder L-Zapfen (~ 650 nm). Der Rotrezeptor des Menschen entspricht dem aller Wirbeltiere, er ist in einer Kopie auf dem X-Chromosom kodiert.

Die Absorptionskurve eines Zapfentyps ist vom Bau des Opsins seines Sehpigments, dem Rhodopsin, abhängig. Die photo-chemische Transduktion, also die Umwandlung von Lichtsignalen in neuronale Informationen, funktioniert in Zapfen und Stäbchen gleich.

Das Verhältnis der Rot- und Grünzapfen auf der Retina variiiert auch innerhalb einer Familie sehr stark. Das Verhältnis der Blauzapfen beträgt bei allen Menschen nahezu konstant 12%.

Die Summe der 3 Absorptionskurven, die die Rezeptoren bestimmen, beschreiben die Empfindlichkeitskurve für das Tagsehen.

Entwicklung des Farbensehens bei Primaten

Das Farbensehen der Echten Säugetiere und auch des Menschen ist, im Vergleich zu dem anderer Wirbeltiere wie den Beuteltieren, Fischen und Vögeln sehr stark unterentwickelt. Der als ursprünglich anzusehende Wirbeltierbauplan des Farbensehens enthält vier verschiedene Zapfen, UV-, S-, M- und L-Zapfen, die nahezu konstante Entfernungen ihrer optimalen Absortionswellenlängen um 90-100 nm haben. Säugetiere haben jedoch nur zwei Zapfentypen, der L- und der M-Zapfen sind ausgefallen. Die bei tagaktiven Wirbeltieren üblichen Öltröpfchen fehlen bei Säugetieren jedoch ebenso wie die meist vorhandenen Doppelzapfen.

Menschen und Neuweltaffen haben im Verlauf der Evolution sekundär wieder einen dritten Zapfentyp erworben. Es spricht sehr vieles dafür, daß unsere Vorfahren nachtaktiv waren und daher Öltröpfchen, sowie der ursprüngliche M- und L-Zapfen nicht mehr benötigt wurden, da dieser Wellenlängenbereich vollständig durch die Stäbchen abgedeckt wurde. Als unsere Vorfahren wieder tagaktiv wurden, verschob sich der "übriggebliebene" UV-Zapfen wieder in den Blaubereich, der "übriggebliebene" S-Zapfen teilte sich durch Genduplikation in den heutigen M- und L-Zapfen auf.

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