Welwitschie

Welwitschie
Welwitschia.jpg

:	Samenpflanzen (Spermatophyta)
:	Gnetophyta
:	Gnetopsida
:	Welwitschiales
:	Welwitschiagewächse (Welwitschiaceae)
:	Welwitschia

Wissenschaftlicher Name Welwitschia mirabilis Hook. f. Die Welwitschie (Welwitschia mirabilis) ist die einzige Art der Gattung Welwitschia in der Familie der Welwitschiagewächse (Welwitschiaceae). Sie gehört zu den nacktsamigen Pflanzen (Gymnospermae) und wächst endemisch in der Wüste Namib im südlichen Afrika. Aufgrund ihres häufigen Vorkommens ist die Welwitschie im Wappen Namibias abgebildet. Obwohl die Pflanze mehrere hundert Jahre alt wird, besitzt sie nur ein einziges Blattpaar.

Namen

Der österreichische Arzt und Botaniker Friedrich Welwitsch entdeckte diese Pflanze im Jahre 1859 in der Nähe von Cabo Negro in Angola (15 – 16° S). In einem Brief an Sir William Jackson Hooker, den Leiter der Royal Botanic Gardens in Kew, London, vom 16. August 1860 berichtete er erstmals über diese Pflanze. 1862 sandte er Joseph Dalton Hooker, ebenfalls in Kew, ein Exemplar, der die Pflanze 1863 wissenschaftlich beschrieb und sie nach dem Entdecker benannte. Dieser hatte jedoch den Namen Tumboa nach der einheimischen Bezeichnung empfohlen. Hooker äußerte sich über die Pflanze folgendermaßen: „It is out of the question the most wonderful plant ever brought to this country, and one of the ugliest.“ (Dies ist ohne Frage die wunderbarste Pflanze, die je in dieses Land gebracht wurde, und eine der hässlichsten.)

In Angola wird die Pflanze „N'Tumbo“ genannt, was so viel wie „Stumpf“ bedeutet. Die Nama nennen sie „!kharos“ oder auch „khurub“, die Damara „nyanka“. Die Herero nennen sie „onyanga“, was „Wüstenzwiebel“ bedeutet. Das Mark wurde früher – roh oder in heißer Asche gebacken – gegessen. Auf Afrikaans heißt sie „tweeblaarkanniedood“.

Erscheinungsbild

Die mehrjährige Pflanze besitzt einen kurzen, rübenförmigen Stamm, der aus dem Hypokotyl hervorgeht, eine tief reichende Pfahlwurzel und zwei Laubblätter, die die Keimblätter ersetzen.

Der Stamm ist verholzt und wird oberirdisch meist rund 50 Zentimeter hoch, maximal 1,50 Meter. Er erreicht einen Durchmesser von bis zu einem Meter und weist Jahresringe auf. Einzelexemplare besitzen einen Umfang von 8,7 Metern. Die Oberseite des Stammes ist eine konkave Scheibe, da der terminale Apex das Wachstum sehr früh einstellt. Nahe der Blattbasis entspringen die Blütenstände. Das Sekundärholz besitzt Tracheen, eigentlich ein typisches Merkmal der Angiospermen.

Die beiden Laubblätter können über 2,5 Meter lang werden, manche Berichte sprechen von 6,2 Metern. Am Blattende sterben sie ab und verwittern, die ältesten lebenden Teile können jedoch 10 Jahre alt werden. Da das Hypokotyl sich mit zunehmendem Wachstum auffaltet, reißen die Blätter häufig auf und täuschen so mehrere Blätter vor. In der Umgebung des Brandbergs wurden jedoch Individuen gefunden, die tatsächlich zwei Blattpaare besitzen. Dies tritt bei rund 5 % der Population auf. Die Blätter wachsen an einem basalen Meristem. Das Blattwachstum beträgt durchschnittlich 0,17 bis 0,83 Millimeter pro Tag. Die Jahreswerte variieren je nach Standort zwischen 40 und 409 Millimeter pro Jahr. Es besteht jedoch kein signifikanter Zusammenhang zwischen Blattwachstum und Niederschlagsmenge. Bedeutender dürfte die Wasserverfügbarkeit in den tieferen Bodenschichten sein. Die Leitbündel der Blätter können anastomosieren oder blind im Mesophyll enden. Dies ist einzigartig unter den Gymnospermen.

Ihr Wurzelwerk breitet sich unterirdisch über einen Radius von 15 Metern aus. Darüber hinaus hat die Pflanze eine Pfahlwurzel. Ob die Wurzeln den Grundwasserhorizont erreichen, ist wahrscheinlich, aber nicht gesichert, da sich die Wurzeln in einem harten, Kalzit-verkitteten Kies verlieren. Die Wurzeln reichen bis in drei Meter Tiefe.

Fortpflanzung

Welwitschia mirabilis male flower diagram.png Die Welwitschie ist zweihäusig getrenntgeschlechtig (diözisch), d.h. es gibt weibliche und männliche Pflanzen. Die Blüten befinden sich in zapfenartigen Blütenständen und sitzen in der Achsel von Deckschuppen.

Männliche Blüten

Die Hülle der männlichen Blüten besteht aus zwei kreuzgegenständigen Brakteenpaaren. Die sechs Staubblätter stehen in einem Wirtel und sind an der Basis miteinander verwachsen. Jedes Staubblatt trägt drei miteinander verwachsene Pollensäcke. Die männlichen Blüten enthalten an der Spitze immer eine rudimentäre Samenanlage, die von einem ebenfalls rudimentären Brakteenpaar umgeben ist. Diese Samenanlage produziert Nektar, der zu rund 50 % aus Zucker besteht. Die Pollensäcke öffnen sich wie bei den anderen Vertretern der Gnetopsida mit einem Exothecium in Form von oft nur kurzen Schlitzen. Bei der Welwitschie wird der Pollen beim Austrocknen der Pollensäcke nach außen gepresst, was durch die Anordnung von Wandverstärkungen im Exothecium verursacht wird.

Der männliche Gametophyt besteht aus der spermatogenen Zelle und zwei weiteren Zellen. Die spermatogene Zelle teilt sich zu zwei Spermazellen. Die Befruchtung erfolgt über einen Pollenschlauch (Siphonogamie).

Weibliche Blüten

Welwitschia mirabilis female flower diagram.png Die weiblichen Blüten sind von zwei miteinander verwachsenen Brakteenpaaren umgeben. Bei der Samenreife wird das innere Brakteenpaar hart, das äußere bildet Flügel. Jede Blüte enthält eine aufrechte Samenanlage. Das Integument ist zu einer langen Mikropyle ausgezogen, an der ein Befruchtungstropfen, der auch als Nektar fungiert, ausgeschieden wird.

Der weibliche Gametophyt entsteht aus freien Kernteilungen aus allen vier aus der Meiose hervorgehenden Kernen und anschließender Zellwandbildung. Er kann bis zu eintausend Zellen umfassen. Es werden keine Archegonien gebildet, die Eizellen sind nicht von den übrigen Zellen des Archegoniums zu unterscheiden. Der Gametophyt wächst dem Pollenschlauch entgegen, indem er schlauchartige Strukturen ausbildet.

Bestäubung und Samenbildung

Die Pflanzen werden von Insekten bestäubt, als Kandidaten werden Käfer und Wespen diskutiert. Der Käfer Probergrothius sexpunctatis ernährt sich vom Nektar, Bestäubung wurde jedoch noch nicht eindeutig nachgewiesen. Die Blüte erfolgt vom Hochsommer bis Herbst, die Samen reifen im Frühjahr und werden durch Zerfall der Zapfen freigesetzt. Die Samen sind rund 3,5 x 2,5 Zentimeter groß und besitzen einen papierartigen Flügel. Die Verbreitung erfolgt durch den Wind. Die Samen bleiben einige Jahre keimfähig und keimen nur nach stärkeren Regenfällen. Aus den rund 10.000 bis 20.000 Blüten pro Pflanze und Jahr entstehen nur rund 20 bis 200 keimfähige Samen.

Jungpflanzen

Junge Pflanzen sind am Naturstandort sehr selten zu finden. Keimlinge können sich nur nach – sehr seltenen – Extremniederschlägen etablieren, wodurch die Altersstruktur stark diskontinuierlich ist. Der Oberboden muss komplett durchfeuchtet sein, damit die Wurzeln der Jungpflanzen in größere Tiefen vordringen können. Die zwei Keimblätter können bis zu 1,5 Jahre photosynthetisch aktiv sein und sterben danach ab. Schon zuvor entwickelt sich das einzige Laubblattpaar.

Alter

Radiokohlenstoffdatierung hat für die untersuchten Pflanzen ein Alter von 500 bis 600 Jahren ergeben. Für die größten Exemplare der Art wird durch Extrapolation dieser Ergebnisse ein Alter von bis zu 2.000 Jahren geschätzt.

Vorkommen

Welwitschia Mirabilis Area of Circulation.png Die Art ist in der Wüste Namib beheimatet; ihr Areal umfasst Teile der Staaten Namibia und Angola. Das Areal beginnt im Norden am Nicolau-Rivier nördlich von Namibe (Angola) und reicht rund 1200 km nach Süden bis zum Kuiseb-Rivier bei Gobabeb (Namibia). Sie ist allerdings nie direkt an der Küste zu finden. Der mittlere Jahresniederschlag an ihren Wuchsorten reicht von 10 mm in Küstennähe bis zu 250 mm in der Mopane-Savanne.

In manchen Gebieten der zentralen Namib ist die Welwitschie die dominante Pflanze. Die höchste Dichte erreicht sie in einer Entfernung von 50 bis 60 km von der Küste. Das Zentrum der Verbreitung ist die „Welwitschia-Vlakte“ im Dreieck zwischen Khan und Swakop-Fluss. Die Gesamtindividuenzahl in diesem Gebiet wurde auf 5.000 bis 6.000 Pflanzen geschätzt. Dieses Gebiet ist Teil des Namib-Naukluft-Nationalparks.

Unterarten

Nach neueren Erkenntnissen u.a. des Botanischen Gartens Berlin-Dahlem (siehe Weblinks) ist diese Gattung nicht monotypisch. Welwitschia mirabilis wird demnach in zwei Unterarten aufgegliedert, die sich in ihrem Areal und in der Morphologie unterscheiden.

Die Unterart Welwitschia mirabilis Hook. f. subsp. mirabilis wächst in Angola. Die männlichen Zapfen sind glatt, bräunlich und ohne deutliche Wachsschicht. Die Blütenstandsachsen sind meist 5 bis 11 Zentimeter lang, die sekundären Achsen bis 2 Zentimeter. Die größten männlichen Zapfen sind 30 bis 45 Millimeter lang. Die Brakteenpaare überlappen sich rund 2 Millimeter. Die Brakteen sind zu mehr als drei Viertel der Länge verwachsen, der Rand der Brakteen ist glatt.

Die Unterart Welwitschia mirabilis Hook. f. subsp. namibiana Leuenberger wächst in Namibia. Die männlichen Zapfen sind gefurcht, grünlich oder lachsfarben und mit deutlicher Wachsschicht. Die Blütenstandsachsen sind rund 7 bis 15 Zentimeter lang, die sekundären Achsen bis 7 Zentimeter. Die größten männlichen Zapfen sind 20 bis 30 Millimeter lang. Die Brakteenpaare überlappen sich rund 1 Millimeter. Die Brakteen sind zu ein bis zwei Drittel der Länge verwachsen, der Rand der Brakteen ist zerfranst.

Physiologie

Wasseraufnahme

Vielfach wird angeführt, die Welwitschie nehme ihren Bedarf an Wasser als Tau über die Blätter oder auch über ein oberflächennahes Feinwurzelsystem auf.

Die Welwitschie besitzt jedoch keine morphologischen Strukturen zur Aufnahme von Wasser über die Blätter. Die Blätter sind typisch xeromorph aufgebaut: Sie besitzen eine dicke Cuticula, die Spaltöffnungen sind eingesenkt, die Spalten sind besonders cutinisiert und damit wasserabweisend. Zudem reicht der Nebel selten zu den Hauptvorkommen der Welwitschie und die Tau-Mengen reichen für die gemessene Pflanzenverdunstung nicht aus. Außerdem erreicht die Pflanze ihr morgendliches Wasserpotential bereits im Laufe der Nacht, lange bevor der Nebel einfällt. All dies spricht für den Boden als alleinige Wasserquelle.

Versuche mit radioaktiv markiertem Wasser ergaben zwar, dass die Blätter Wasser aufnehmen können, jedoch nur sehr langsam und durch passive Diffusion, sodass diese keinen nennenswerten Beitrag zur Wasserversorgung leistet.

Allerdings dürfte die Aufnahme von Tau über oberflächennahe Feinwurzeln eine gewisse Rolle in der Wasserversorgung der Pflanze spielen. Schätzungen sprechen von einem Äquivalent von 50 mm Jahresniederschlag.

Inhaltsstoffe

Wie für Xerophyten vielfach typisch, enthalten die Blätter der Welwitschie recht hohe Konzentrationen anorganischer Ionen (in der Vakuole), wobei in den jungen Blattabschnitten Kalium- und Chlorid-Ionen dominieren, in älteren Abschnitten nimmt der Natrium-Anteil deutlich zu, da das phloemmobile Kalium in die jungen Abschnitte verlagert wird, so ändert sich das K/Na-Verhältnis von 5:1 im Meristem zu 1:4 an der Blattspitze. Zum osmotischen Ausgleich wird im Cytosol vor allem Prolin gebildet.

Die organischen Säuren, wie Malat, Citrat, Isocitrat und Chinat, erreichen in Summe einen Gehalt von über 100 mmol kg^-1 Trockengewicht.

Das Samenöl der Welwitschie enthält – wie auch das von Gnetum – Cyclopropene. Damit besitzen diese beiden Gattungen eine Sonderstellung gegenüber den anderen Gymnospermen, inklusive Ephedra, die alle Δ5-Fettsäuren enthalten. Mit ihrem Fettsäurespektrum steht Welwitschia den Malvales innerhalb der Angiospermen nahe.

Gaswechsel

CAM-Stoffwechsel

Die Diskussion, ob die Welwitschie eine CAM-Pflanze ist, ist nach dreißig Jahren noch nicht endgültig beendet, obwohl sich die Anzeichen dafür mehren.

Die δ-¹³C-Werte liegen in der Welwitschia-Vlakte mit –17,5 ‰ bis –19,5 ‰ zwischen den Werten für C3- und C4-Pflanzen, was für CAM sprechen würde. In der Savanne erreicht Welwitschia jedoch Werte von –23,3 ‰ und entspricht eher einer C3-Pflanze. Auch eine hohe Aktivität der PEP-Carboxylase und Labor-Gaswechselmessungen sprechen für den CAM-Metabolismus. In einer neueren Publikation konnten von Willert et al. (2005) zwar auch im Gelände eine nächtliche CO₂-Aufnahme zeigen, die jedoch nur 4 % der CO₂-Aufnahme während 24 Stunden entsprach. Die höchsten Raten lagen bei 0.2 µmol m^-2 s^-1. Diese nächtliche CO₂-Aufnahme trat im Dezember und Januar auf, also im Sommer. Diese Werte sprechen zumindest für ein sogenanntes CAM-cycling, d.h. die Refixierung des Atmungs-CO₂. Die Blätter enthalten hohe Konzentrationen von Malat und Citrat. Bedingt durch die extrem hohe Variabilität im Blatt konnten von Willert et al. jedoch keine diurnale Änderung der Säurekonzentration zeigen. Dies wäre jedoch der deutlichste Hinweis für den CAM-Stoffwechsel gewesen.

Gegen einen CAM-Stoffwechsel sprechen der xeromorphe Bau und der geringe Wassergehalt der Blätter, der ansonsten für CAM-Pflanzen typisch ist. Ebenso dagegen spricht, wie oben erwähnt, die fehlende diurnale Säureänderung.

Photorespiration, Photoinhibition

Welwitschia hat an ihrem natürlichen Standort auch eine hohe Photorespiration, die nahe bei 50 % der Gaswechselaktivität liegt. Die hohe Strahlung am Standort führt auch zu einer starken Photoinhibition, besonders in den Nachmittagsstunden. Dies ist vor allem in den älteren Blattabschnitten ausgeprägt und führt oft so weit, dass bereits ab Mittag der CO₂-Gaswechsel negativ wird.

Herbivorie

Die Welwitschie dient vielfach als Futterpflanze, u. a. für Oryx-Antilopen, Zebras und Nashörner. Oryx-Antilopen reißen die Blätter vollständig aus der Hypokotylgrube heraus, wobei sie jedoch das Meristem nicht zerstören. So kann die Pflanze innerhalb einiger Jahre nachwachsen. Auch Sandstürme können die Blätter stark schädigen.

Schutz

Die Welwitschie ist zwar nicht bedroht, wegen ihrer Bekanntheit jedoch gesetzlich geschützt. Sie ist auch im Anhang II des Washingtoner Artenschutzabkommens (CITES) aufgeführt, lediglich Samen und Sämlinge dürfen gehandelt werden.

Welwitschien in Europa

Welwitschien gedeihen auch in Europa, sie sind allerdings wenig frosttolerant (bis –6 °C). Sie sind in vielen Botanischen Gärten zu sehen, werden aber auch privat als Zierpflanzen gehalten. Die Anzucht erfolgt aus Samen, die in Spezialhandlungen erhältlich sind. Jungpflanzen sind, wie auch im natürlichen Habitat, empfindlich gegen Pilze, deren Sporen besonders an Samen von Wildpflanzen haften. Ältere Pflanzen sind relativ unempfindlich, der Standplatz sollte jedoch ihrem natürlichen Habitat möglichst ähnlich sein, bessere Wasser- und Nährstoffversorgung ausgenommen.

Bildergalerie

Image:Welwitschia-mirabilis-man.jpg|Männliche Pflanze mit Blütenständen Image:Welwiczia_kwiaty_żeńskie2.jpg|Männliche Pflanze mit Blütenständen Image:Welwitschia-bug Probergrothius-Angolensus.jpg|Weibliche Welwitschia mirabilis, mit zapfenförmigen Blütenständen und Käfern. Image:Welwitschia-mirabilis-female.jpg|Weibliche Welwitschia mirabilis, mit zapfenförmigen Blütenständen.

Literatur

Chris H. Bornman: Welwitschia — paradox of a parched paradise. C. Struik Publishers, Kapstadt-Johannesburg 1978 (1. Aufl.). ISBN 0869770977
S. Carlquist, D.A. Gowans: Secondary growth and wood histology of Welwitschia. in: Botanical journal of the Linnean Society. Blackwell, Oxford 118.1995,2, S. 107.
J. D. Hooker: On Welwitschia, a new Genus of Gnetaceae. In: Transactions of the Linnean Society of London. London 24.1863, S. 1–48.
E. van Jaarsveld: The cultivation and care of Welwitschia mirabilis, the extraordinary caudiciform from the Namib Desert. in: Aloe. journal of the S.A. Aloe and Succulent Society. Praetoria 27.1990, S. 69–82.
B. E. Leuenberger: Welwitschia mirabilis (Welwitschiaceae), male cone characters and a new subspecies. in: Willdenowia. Botan. Garten, Berlin 31.2001, S. 57–381.
R.J. Rodin: Distribution of Welwitschia mirabilis. in: American Journal of Botany. Columbus Ohio 40.1953, S. 280–285. (Repr. Johnson New York)
M. Veste: Welwitschia mirabilis. In: H. Walter, S.-W. Breckle: Ökologie der Erde. Bd 2. Spezielle Ökologie der Tropischen und Subtropischen Zonen. Fischer, Stuttgart 1983, Elsevier, München 2004, S. 474–480 (3. Aufl.). ISBN 3-8274-1540-3
D. J. von Willert, N. Armbrüster, T. Drees, M. Zaborowski: CAM or not CAM — what is the answer? in: Functional Plant Biology. CSIRO, Collingwood Aust 32.2005, S. 389–395.

Weblinks

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