| Wissenschaftlicher Name
|
| Utricularia
|
| L.
|
Die
Wasserschläuche (
Utricularia), eine
Gattung aus der
Familie der
Wasserschlauchgewächse (Lentibulariaceae), sind mit ihren rund 220
Arten die artenreichste Gattung aller
fleischfressenden Pflanzen. Trotz ihres meistens unscheinbaren Äußeren sind sie in vielerlei Hinsicht außergewöhnliche Pflanzen.
Sowohl der deutsche als auch der botanische Name, der sich aus dem lateinischen utriculus, „kleiner Schlauch“ herleitet, spielt auf die Gestalt der Fallen an, die an altertümliche Wasser- oder Weinschläuche erinnern.
Morphologie
Wasserschläuche sind einjährige oder mehrjährige
krautige Pflanzen. Die meisten Arten erreichen nur eine geringe Wuchshöhe von bis zu 30 Zentimetern, einige Arten wie
Utricularia humboldtii können jedoch bis zu 130 Zentimeter groß werden.
Die Morphologie der Wasserschläuche ist ungewöhnlich, da sie weder echte Wurzeln besitzen, noch bei ihnen im strengen Sinne Blatt und Spross unterschieden werden kann. Ein weiteres charakteristisches Merkmal sind die als Fallen ausgebildeten Fangblasen, deren Funktionsweise einzigartig ist und an Komplexität nur von den eng verwandten Reusenfallen übertroffen wird. Bis auf Fallen, Blüten und Blätter kann je nach Art allerdings auch fast jedes der nachfolgend beschriebenen Organe abwesend sein.
Uk pond bladderwort.jpg
Rhizoid
Mit zunehmender Komplexität innerhalb der Gattung besitzen die Wasserschläuche mehr oder weniger stark entwickelte
Rhizoide, die allein der Verankerung im Substrat dienen. Bei den Arten mit einer großen Zahl evolutionär ursprünglicher Merkmale sind sie überhaupt nicht vorhanden, bei jüngeren Arten - mit stärker abgeleiteten Merkmalen, etwa denen der Sektion Pleiochasia - sind sie von einfacher Struktur und nur schwach verdrehter Gestalt. Bei den
rheophytischen und
lithophytischen Arten hingegen, die schnellfließende Gewässer beziehungsweise blanken Fels besiedeln, sind sie dagegen hoch entwickelt, um die Verankerung an den schwierigen Standorten zu gewährleisten. In manchen Fällen lassen sich Rhizoid und Stolon nicht klar unterscheiden, etwa in der Sektion Phyllaria.
UtriculariaHamiltoniiTrap.jpg
Stolon
Allgemein wird das
Stolon als Spross der meisten Wasserschläuche betrachtet. Es ist bei terrestrischen Arten wenige Millimeter bis Zentimeter, bei aquatischen bis zu mehreren Metern lang und zumeist in Form eines dichten Geflechts ausgebildet. Bei einigen Arten werden vom Stolon zusätzlich wasserspeichernde Knollen oder Luftsprosse ausgebildet, ersteres etwa bei
U. alpina, letzteres bei
U. vulgaris. Vereinzelt existieren aber auch einige sehr urtümliche Arten ohne Stolon, ein Beispiel dafür ist die Art
U. violacea.
Blätter
Aufgrund der oben erwähnten fehlenden Trennbarkeit von Blatt und Spross wird jeder flächige, grüne Teil der Pflanzen als Blatt angesehen. Sie sind von uneinheitlicher Form, bei terrestrischen Arten häufig länglich oder nierenförmig, bei aquatischen Arten in vom Stolon abgehenden Segmenten vielfach fein unterteilt. Meistens sind die Blätter sehr klein und wenige Millimeter bis Zentimeter groß, bei tropischen Arten können sie aber auch bis über 100 Zentimeter lang sein, etwa bei
U. longifolia. Einige wenige Arten wie
U. menziesii bilden zerstreute oder dichte Rosetten aus. Zumeist wachsen die Einzelblätter entlang des Stolons aus
Augen heraus.
Außer den normalen Blättern wachsen am Blütenstiel einige Nebenblätter wie Brakteen, Brakteolen und Schuppenblätter, die als taxonomisches Merkmal von Bedeutung sind.
Utricularia trap expansion.gif
Fallen
Die zumeist an den Stolonen, manchmal aber auch an anderen Teilen der Pflanze wie Blättern oder Rhizoiden wachsenden Fallen, sind mikroskopisch kleine oder bis zu einem Zentimeter große, üblicherweise gestielte Fangblasen, die nach dem
Saugfallenprinzip funktionieren, einer rein mechanischen Methode, die sich unter allen
Karnivoren einzig bei den Wasserschläuchen findet. Innerhalb der Fangblase wird dazu ein Unterdruck aufgebaut, der bei
U. vulgaris etwa bis zu 0,14 bar beträgt und die Blasenwände zusammenzieht. Die Fangblase ist mit einer Klappe verschlossen, an der sich einige feine Borsten befinden. Mittels chemischer Lockstoffe oder algenähnlicher Sprosse, die Nahrung vortäuschen, werden Beutetiere angelockt. Sobald die Borsten von diesen berührt werden, öffnet sich die Klappe, und zwar mit der schnellsten bekannten Bewegung im Pflanzenreich: die Dauer des Öffnungs- und Schließvorgangs liegt bei weniger als zwei Millisekunden. Die Borsten nehmen dabei keine Reize auf, sondern dienen quasi als Hebel, durch die die Klappe leicht nach innen gedrückt und so ein Stück weit geöffnet wird. Durch den folgenden, abrupten Druckausgleich wird das vor der Falle liegende Wasser in die Fangblase gespült und das Beutetier mit hineingerissen; danach schließt sich die Falle wieder. In ihr liegende Drüsen beginnen nun die Verdauung der Beute durch die
Enzyme
Esterase,
Phosphatase und
Protease. Parallel dazu beginnt die Falle das überschüssige Wasser abzupumpen und erzeugt so wieder den notwendigen Unterdruck für den nächsten Fang, dieser Vorgang kann bereits nach fünfzehn Minuten abgeschlossen sein. Zumeist handelt es sich um sehr kleine Beutetiere, darunter
Wasserflöhe,
Rädertierchen,
Fadenwürmer und
Schnecken, dazu kommen
Protisten wie
Wimpertierchen und gelegentlich planktische
Algen, selten größere Beute wie kleine Kaulquappen oder Stechmückenlarven, die allerdings nach dem Verdauungsprozess zum Absterben der Falle führen kann.
Utricularia sandersonii.jpg
Blüten
Die Blütenstände sind die einzigen Teile der Pflanze, die bei allen Arten über dem Substrat stehen. Die in der Regel aus zwei verwachsenen
Kelch- und fünf verwachsenen
Kronblättern bestehenden, gespornten
Blüten stehen meistens wechselständig in
traubigen Blütenständen an aufrechten, dünnen, bei aquatischen Arten mit Luftkammern versehenen Stängeln, wenn auch gelegentlich nur als Einzelblüte. Sie können ein- oder mehrfarbig in zahlreichen Farben vorkommen, etwa weiß, gelb, rot, violett oder blau, sowie beliebigen Schattierungen dazwischen. Die Blüten variieren größenmäßig zwischen wenigen Millimetern und sieben Zentimetern Länge, einige, insbesondere die großblütiger Arten, ähneln auf den ersten Blick
Orchideenblüten.
Je nach Art und Bedingungen kommen sie gemischt oder wechselnd kleistogam und chasmogam vor, das heißt, sie bestäuben sich selbst, entweder, wie im ersteren Fall, gezwungenermaßen bei geschlossener Blüte oder, wie im zweiteren, bei geöffneter Blüte. Bei Chasmogamie ist dann auch eine Fremdbestäubung möglich.
UtriculariaBremiiHibernacleSprouting.jpg
Früchte und Samen
Die Früchte der Wasserschläuche sind kleine, meistens runde oder eiförmige
Kapselfrüchte. Sie sind äußerst vielgestaltig und enthalten zahlreiche, zwischen 0,2 und 1 Millimeter lange Samen, die
lichtkeimend sind.
Turionen und Knollen
Wasserschläuche temperierter Klimazonen sterben zum Herbst hin ab und bilden sogenannte Winterknospen (
Turionen) - kurze, kompakte Sprosse, die auf den Boden des Gewässers sinken und aus denen im nächsten Frühjahr neue Pflanzen austreiben. Manche australische Arten ziehen sich während der Trockenzeit in nur ein Zentimeter große Knollen zurück, aus denen sie mit Beginn der Regenzeit wieder austreiben.
Verbreitung
Wasserschläuche sind (mit Ausnahme von
ariden Gebieten, der Antarktis und der
ozeanischen Inselwelt) weltweit verbreitet. Ihr Verbreitungsschwerpunkt liegt in Südamerika, gefolgt von Australien. Durch ihre
Karnivorie sind die Pflanzen weitgehend unabhängig vom Vorhandensein von Nährstoffen im Boden und bevorzugt sehr nährstoffarme, halbschattige bis vollsonnige Standorte. Sie findet sich zumeist in sauren Verhältnissen, einige Arten sind zwar durchaus kalktolerant, werden aber an entsprechenden (üblicherweise relativ nährstoffreichen) Standorten meistens durch andere Vegetation verdrängt.
Alle Arten der Gattung haben ihren Lebensraum zumindest während der vegetativen Phase im oder am Wasser. Die Mehrzahl (ca. 80%) lebt terrestrisch, also auf nassen, selten aber sumpfigen Böden, rund 15% sind semiaquatisch oder aquatisch, letztere teils verankert, teils frei flottierend. Einige tropische Arten leben epiphytisch, also als Aufsitzer auf oder in anderen Pflanzen (z.B. in Moosen, an rauhen Baumrinden oder gar in den Trichtern von Bromelien), wie z.B. Utricularia humboldtii, die sich sogar in den Trichtern von Brocchinia reducta, einer anderen Karnivore, findet. Andere Arten wie Utricularia rigida sind als sogenannte Rheophyten spezialisiert auf sehr schnell fließende Gewässer oder besiedeln als Lithophyten glatte Untergründe.
Heimische Arten
UtriculMinor.jpg
In Mitteleuropa sind nur wenige Arten beheimatet, nämlich :
Alle diese Arten sind eng miteinander verwandt und gehören zur Sektion Utricularia. Sie sind manchmal nur an einzelnen Merkmalen voneinander zu unterscheiden. Alle leben innerhalb von Gewässern und sind im gesamten deutschsprachigen Raum gefährdet oder stark gefährdet; Bremis Wasserschlauch ist sogar unmittelbar vom Aussterben bedroht. An diesem Rückgang hat der Mensch durch die Vernichtung von Feuchtbiotopen wie Mooren und durch Gewässer-Eutrophierung (übermäßigen Nährstoffeintrag aus der Landwirtschaft) wesentlichen Anteil.
Drei der heimischen Arten, U. australis, U. bremii und U. ochroleuca, sind nicht zur generativen Vermehrung fähig. Bei U. australis erfolgt die Reproduktion rein vegetativ durch passive Verbreitung von Sprossteilen, bei den beiden anderen Arten handelt es sich um so genannte Apomikten, die aufgrund missgebildeter Pollen weder zur Fremd- noch Selbstbestäubung fähig sind, sondern klonierte Samen ausbilden.
Verwendung
Die Wasserschläuche haben weder als Lebens- noch als Heilmittel eine Bedeutung für den Menschen. Durch ihre Karnivorie und ihre ansprechenden Blüten sind jedoch viele Arten bei Liebhabern in Kultur; die heimischen Arten finden sich darüber hinaus auch in Gartenteichen. Als Zierpflanzen sind sie jedoch ohne kommerzielle Bedeutung.
Systematik
Utricularias.jpg
Die Gattung wurde durch den britischen Botaniker
Peter Taylor in 35 Sektionen aufgeteilt; seine vorgenommene Unterteilung in zwei Untergattungen (
Utricularia und
Polypompholyx) gilt jedoch mittlerweile als obsolet.
- (Untergattung Polypompholyx)
- Sektion Polypompholyx
- Sektion Tridentaria
- (Untergattung Utricularia)
- Sektion Pleiochasia
- Sektion Meionula
- Sektion Australes
- Sektion Nigrescentes
- Sektion Calpidisca
- Sektion Lloydia
- Sektion Candollea
- Sektion Aranella
- Sektion Martinia
- Sektion Psyllosperma
- Sektion Foliosa
- Sektion Enskide
- Sektion Oligocista
- Sektion Chelidon
- Sektion Orchidioides
- Sektion Iperua
- Sektion Stylotheca
- Sektion Stomoisia
- Sektion Benjaminia
- Sektion Kamienskia
- Sektion Phyllaria
- Sektion Oliveria
- Sektion Sprucea
- Sektion Avesicaria
- Sektion Mirabiles
- Sektion Choristothecae
- Sektion Avesicarioides
- Sektion Steyermarkia
- Sektion Setiscapella
- Sektion Nelipus
- Sektion Lecticula
- Sektion Utricularia
- Sektion Vesiculina
Literatur
- Taylor, Peter: "The Genus Utricularia - A Taxonomic Monograph", London, 1989, ISBN 0947643729
- Barthlott, Wilhelm; Porembski, Stefan; Seine, Rüdiger; Theisen, Inge: "Karnivoren", Stuttgart, 2004, ISBN 3-8001-4144-2
Weblinks
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