Fransenflügler

Thysanoptera
Pampelmusen-Thrips.jpg]]

:	Tracheentiere (Tracheata)
:	Sechsfüßer (Hexapoda)
:	Insekten (Insecta)
:	Fluginsekten (Pterygota)
:	Neuflügler (Neoptera)
:	Fransenflügler

Wissenschaftlicher Name Thysanoptera Haliday, 1836 Unterordnungen

Fransenflügler (Thysanoptera), auch Thripse, Blasenfüße oder Gewittertierchen sind eine Ordnung in der Klasse der Insekten. Sie wird in die Unterordnungen Terebrantia und Tubulifera unterteilt. Der Name Fransenflügler kommt von den langen Haarfransen an den Flügelrändern, der wissenschaftliche Name leitet sich aus dem Griechischen θύσανος (thysanos) (Franse) + πτερόν (pteron) (Flügel) ab. Es gibt weltweit etwa 5.500 Arten. Von diesen kommen etwa 400 in Mitteleuropa vor. Der Name Blasenfüße (früher wissenschaftlich auch Physopoda genannt) kommt von den Blasen an den Endgliedern der Füße, die wie Saugnäpfe funktionieren und dem Festhalten dienen.

Merkmale

Thripse sind in der Regel zwischen einem und drei Millimeter groß und haben Mundwerkzeuge, die in der Mehrzahl zum Stechen und Saugen an Pflanzen dienen. Die erwachsenen Tiere besitzen Flügel aber fliegen kaum (weniger als Weiße Fliegen). Die Larven sind durchscheinend und hellgrün.

Äußere Anatomie

Kopf

Paprika-Thrips-Kopf.jpg Die Vertreter der Thripse besitzen eine aus mehreren Segmenten zusammengesetzte, verhärtete Kopfkapsel, die durch die Komplexaugen und die Antennenringe unterbrochen wird. Die Komplexaugen breiten sich auf der Rückenseite (dorsal) bis über den Ocellenhügel und auf der Bauchseite (ventral) bis zu den Genae aus. Bei geflügelten Arten wird sie zudem durch drei Punktaugen (Ocellen), die zwischen den Komplexaugen als gleichseitiges Dreieck angeordnet sind, unterbrochen. Die Ocellen liegen dabei etwas erhöht auf dem Ocellenhügel. Da das Tentorium bei den meisten Thripsen stark zurückgebildet ist, kommt es unter den Komplexaugen zu kleinen verhärteten Einbuchtungen. Die Substruktur der Komplexaugen, sowie die Färbung einzelner Teile und die Anzahl der Ommatidien sind von Art zu Art unterschiedlich.

Die Geißelantennen der meisten Arten bestehen aus sieben bis acht Gliedern, allgemein kommen aber Antennen mit Längen zwischen vier und neun Gliedern vor. Durch ihre spezielle Anbringung am Antennenring können sie in alle Richtungen bewegt werden. Das zweite Antennenglied, der so genannte Pedicellus, ist die sensibelste Region der Antenne. In ihm ist das Johnstonschen Organ untergebracht. Die Funktion spezieller Sensillen am dritten und vierten Antennenglied ist ungeklärt.

Bei Thripsen sind die Mundwerkzeuge asymmetrisch. Dies rührt daher, dass der rechte Oberkiefer (Mandibel) stark zurückgebildet ist und effektiv nur aus einem Basisskelett besteht. Die linke Mandibel hingegen ist, wie bei den anderen Vertretern der Condylognatha (siehe externe Systematik), zu einer Stechborste geformt. Allerdings endet diese Stechborste bei den Fransenflüglern blind. Der vordere Abschluss der Mundwerkzeuge, das so genannte Labrum, ist meist asymmetrisch und trapezförmig. Die Unterkiefer (Maxillen) sind im Gegensatz zu den Mandibeln und dem Labrum symmetrisch. Sie bestehen bei den Thripsen aus dem Stipes, der Lacinia und der meist zurückgebildeten Cardo. Die Laciniae sind derart verwachsen, dass sie ein Saugröhrchen bilden. Die Lippe bzw. das Labium ist in der Mitte verwachsen. Die Mundöffnung, die so genannte Rima oris, liegt direkt hinter dem Meatus oris und dem Cibarium an der Unterseite des Kopfkegels.

Thorax

Der Thorax besteht im Wesentlichen aus zwei Teilen. Zum einem dem Prothorax, der die Verbindung zum Kopfkegel herstellt, und dem Pterothorax, an dem, wie das im Wortstamm zu erkennende griechische Wort πτερόν (pteron) (Flügel) bereits andeutet, bei Vertretern mit Flügel jene befestigt sind. Der dorsale Bereich des Prothorax, das so genannte Pronotum, ist bei den Thripsen trapezförmig bis rechtwinklig und weist eine speziell am Rand charakteristische Beborstung auf. Die ventrale Seite des Prothorax weißt viele Bereiche auf, in denen die Oberfläche aus Membranen besteht. Der Pterothorax hingegen besteht an sich wiederum aus mehreren Einheiten, nämlich dem Meso- und dem Metathorax. Der Pterothorax ist bei Arten mit Flügeln besonders robust gebaut, bei den Arten ohne Flügel hingegen nur stark vereinfacht vorzufinden.

Flügel

Pampelmusen-Thrips-Fluegel.jpg Die Ausprägung der Flügel ist innerhalb der Thripse sehr verschieden. So haben einige Arten keine Flügel, andere voll ausgebildete und wieder andere etwas dazwischen. Auch kann das Vorhandensein vom Geschlecht abhängen. Wenn Flügel vorhanden sind, sind diese 1 bis 1,2 Millimeter lang und weisen um 150 bis 200 der namensgebenden Fransen auf, die dem Flügel insgesamt einen normalen Umriss geben. Innerhalb dieser Kontur sind allerdings nur 20 bis 45% auch wirklich durch Fransen bedeckt. Der Durchmesser der Fransen beträgt ein bis zwei µm. Die Ausprägung der Fransen ermöglicht durch ihre verschiedenartige Beschaffenheit eine Bestimmung der Unterordnung. So sind die Fransen bei den Terebrantia durch einen Sockel befestigt, der durch seine spezielle Struktur nur zwei Stellungen zulässt. Bei den Tubulifera hingegen sind die Fransen weit in den Flügel hineingewachsen und benötigen daher keinen speziellen Sockel, können daher aber auch nicht in ihrer Position verstellt werden. Befestigt sind die Flügel am Pterothorax und besitzen am Ansatz eine Verbindung, die eine Kopplung der Flügel bewirkt.

Beine

Die Beine der Fransenflügler sind in sechs Abschnitte gliederbar. Sie beginnen mit der Hüfte (Coxa), gefolgt von einem Schenkelring (Trochanter). Darauf folgt das eigentliche Bein, bestehend aus Oberschenkel (Femur), Schienenbein (Tibia) und einem auf ein bis zwei Glieder reduzierten Fuß (Tarsus). Die Funktion der teilweise hoch spezialisierten Ausbildungen der verschiedenen Beinteile ist von Art zu Art höchst unterschiedlich. Zum Beispiel ist die Hüfte der Hinterbeine bei vielen Vertretern stärker ausgeprägt und erhöht dadurch das Sprungvermögen. Bemerkenswert sind aber vor allem die für den Namen Blasenfüße verantwortlichen Saugnäpfe der Tarsen (Arolium), die es dem Tier erlauben, sich an seinem Untergrund regelrecht festzusaugen.

Abdomen

LausIMG 0888b.jpg Das Abdomen ist aus elf Segmenten aufgebaut. Dabei ist das erste Segment teilweise unter dem Throrax angeordnet und das elfte stark zurückgebildet. Die Genitalien liegen bei den männlichen Tieren auf der Unterseite des neunten Segments, bei den Weibchen auf der Unterseite des achten Segments. Das zehnte Segment lässt wiederum eine Unterscheidung der Unterordnungen zu. So ist dieses bei den Tubulifera röhrenförmig ausgebildet, bei den Terebrantia hingegen kegelartig.

Innere Anatomie

Nervensystem

Das im Kopf befindliche Nervensystem der Thripse lässt sich in die drei Hirnbereiche Proto-, Deuto- und Tritocerebrum unterteilen. Aus dem Deutocerebrum tritt der Antennennerv aus, womit dieser Teil des Gehirns besonders leicht auffindbar wird. Im Thorax befinden sich wiederum drei Ganglienzentren, die analog zu den Thoraxsegmenten Pro-, Meso- und Metathorakalganglion benannt werden. An diesen enden unter anderem die jeweiligen Bein- und Flügelnerven. Das Nervensystem im Abdomen besteht hauptsächlich aus zwei zu einem Ganglienstrang fusionierten Strängen, die in jedes Segment zwei Nervenenden führen.

Verdauungssystem

Die Thripse besitzen einen dreiteiligen Darm. Der vordere Teil beginnt direkt an der Rima oris und reicht bis zum Magenmund der sogenannten Valvula cardiaca. Die Valvula cardiaca stellt bei den Thripsen allerdings im Wesentlichen nur einen regulierten Übergang in den Mitteldarm da. Der Mitteldarm läuft bis zum sechsten oder siebenten Segment hat dort eine Schleife und läuft zurück bis auf Höhe der Valvula cardiaca wo er wiederum eine Schleife hat. Als Übergang zum hinteren Darmteil dient die Valvula pylorica. Das Ende des Hinterdarms markiert die Valvula rectalis. Daran schließt sich das Rektum und ein Darmkanal an. Dieser Kanal wird bei manchen Arten, wie z. B. dem Tabakblasenfuß zur Speicherung von Kot, um ihn später zur Abwehr von Feinden zu verwenden, genutzt. Schlussendlich befindet sich unter der dorsalen Platte des elftem Hinterleibssegments, dem so genannten Epiproct der After

Vor dem liegenden

Atmung und Kreislauf

Die Tracheen der Thripse bestehen hauptsächlich aus zwei auf der Rückenseite seitlich laufenden Hauptsträngen und zwei auf der Bauchseite verlaufenden Nebensträngen. Dabei tritt die Luft durch drei Paare von Stigmen ein. Das Herz liegt im siebenten und achten Abdomensegment. Von ihm aus läuft die Aorta relativ geradlinig zum Kopf. Das Herz wird über sechs sternförmig angeordnete Muskelstränge gesteuert und auch die Aorta weist eine ausgiebige Muskelummantelung auf.

Verbreitung

Da Thripse durch ihr leichtes Gewicht als Luftplankton mehrere hundert bis tausend Kilometer durch den Wind transportiert werden können, sind sie eigentlich überall auf der Welt zu finden. Ein weiterer Faktor, der zur Verbreitung der Tiere beigetragen hat, ist der seit dem Mittelalter einsetzende Handel, der viele Thripsarten auch heute noch stark verbreitet. In Mitteleuropa sind es derzeit um die 400, weltweit sogar 5.500 Arten. Viele Arten sind aber auch an spezielle Wirtspflanzen gebunden.

Lebensweise

Flugverhalten

Thripse erreichen Geschwindigkeiten von ungefähr zehn Zentimeter in der Sekunde. Es wird angenommen, dass sich bei einer typischen Anströmgeschwindigkeit der Luft, von 25 Zentimetern pro Sekunde zwischen den Fransen, eine relativ feste Luftfläche ausbildet. Dadurch entsteht ein extrem leichter Flügel. Erreicht wird dies durch den Umstand, dass die Luft für die Fransen, bei dieser Anströmgeschwindigkeit eine Reynoldszahl von

2\cdot10^{-2}

bis

4\cdot10^{-2}

aufweist und der Widerstandsbeiwert für solch kleine Reynoldszahlen dramatisch ansteigt. Durch ihr geringes Gewicht ist es für Thripse insbesondere nur mit großen Kraftaufwand möglich wieder zu landen.

Ernährung

Viele Arten ernähren sich von den äußeren Schichten der Blätter, der sogenannten Epidermis und dem darunterliegenden Mesophyll. Sie stechen dabei das Blatt mit ihren Mundwerkzeugen an und saugen danach die Flüssigkeit heraus. Einige wenige Arten ernähren sich von Pilzen, Pollen oder sind Räuber. Sie durchbohren die Blattzellen und saugen sie aus. Die betroffenen Zellen werden daraufhin hell und glänzen silbrig. Die Blattschäden ähneln damit denen der Spinnmilben. Räuberische Arten wie Franklinothrips vespiformis stechen die Larven und auch adulte Tiere anderer Arten an und saugen sie aus. Von den den drei Arten Karniothrips flavipes, dem Tabakblasenfuß und Frankliniella moultoni ist allerdings bekannt, dass sie auch menschliches Blut saugt. Die letzten beiden sterben allerdings nach einem Tag Blutsaugen.

Fortpflanzung und Entwicklung

Zur Befruchtung steigt das Männchen auf den Rücken des Weibchens und biegt sein Abdomen auf die Bauchseite des Weibchens, um seine Spermien in die Vagina einzuführen. Dabei hält es sich mit den Vorderbeinen fest. Die Kopulation dauert zwischen einigen Sekunden und mehreren Minuten, abhängig von der Art. Die Weibchen achten bei den meisten Arten darauf, dass nur eine Paarung vorgenommen wird. Daraufhin legt das Weibchen zwanzig bis mehreren hundert Eier durch Einspritzen in Blättern ab. Nun entwickeln sich je nach Art aus den unbefruchteten oder befruchteten Eiern die Männchen. Aus den jeweils anderen die Weibchen. Die Eier haben die Form eines Ellipsoids. Die Größe der Eier ist verglichen mit der Größe der Weibchen. Bei den Arten die sich auch ohne Befruchtung fortpflanzen können (Jungfernzeugung: die Weibchen legen Eier ab, aus denen sich ohne Befruchtung Larven entwickeln), kann es bereits im Ovipositor zu einer Embryonalentwicklung kommen. Nur bei ca. 30% der Arten gibts es überhaupt Männchen. Die Entwicklung des Embryos benötigt abhängig von der Art zwischen zwei und zwanzig Tagen. An diese Entwicklung schließt sich ein Präpuppenstadium an. Dieses findet bei den meisten Arten in ca. 20 Zentimeter Tiefe im Boden statt. Einzelne Arten gehen aber auch bis zu einer Tiefe von einem Meter in den Boden. Wieder andere Arten bleiben auf der Oberfläche. Daran schließt sich bei den Terebrantia ein weiteres Puppenstadium an, bei den Tubulifera sogar zwei.

Jungfernzeugung, d. h. die Weibchen legen Eier ab, aus denen sich ohne Befruchtung Larven entwickeln

Mimikry

Zur Tarnung vor Feinden bedienen sich verschiedene Thripsenarten der Mimikry. Dabei ist insbesondere die sogenannte Batessche Mimikry bedeutend, bei der ungenießbare beziehungsweise wehrhafte Tiere in ihrer Erscheinung nachgeahmt werden. Beispielhaft hierfür sind die Vertreter der Gattungen Aeolothrips und Desmothrips, die durch Streifen auf den Flügeln abzuschrecken versuchen. Allgemein sind Tarnungen als kleine Wespen oder Wanzen beliebt. Bei der Nachahmung des Verhaltens sind die Vorbilder meist Ameisen.

Symbiose und Parasitismus

Thripse besitzen eine ganze Reihe von vermutlich mit ihnen in Symbiose, also im gegenseitigen Nehmen und Geben, lebenden Bakterien. Diese zum Beispiel im Darm oder gar in einzelnen Zellen lebenden Organismen sind wahrscheinlich für die Produktion verschiedenster Aminosäuren und Vitaminen zuständig. Aber auch Parasiten befallen die Thysanopteren. Dabei befallen die Parasiten beispielsweise durch Aufbrechen der Cuticula und nutzen dann die Thripse zu ihrer Reproduktion. Aber auch einige Thripsarten leben parasitär. So entwickelt sich die Art Aulacothrips dictyotus ab dem Larvenstadium unter den Flügeln der Zikadenart Aethalion reticulatum

Wirtschaftliche Faktoren

Thripse als Schädlinge

thrips.jpgpflanze]] Thripse verursachen Blattschäden bei Pflanzen, daher werden Sie als Schädlinge eingestuft und vom Menschen bekämpft. Der durch die Fransenflügler verursachte Schaden wird auf ungefähr eine Milliarde ^*] jährlich geschätzt. Dabei gibt es für fast alle Kulturpflanzen spezialisierte Arten, die im Extremfall, wie in Kenia Arten der Gattungen Scirtothrips und Heliothrips, zu einem einhundertprozentigen Ernteausfall führen können. Dabei werden durch die Pflanzenschutzämter in Deutschland 26 Arten als Schädlinge gelistet. Darunter z. B. auch der Zuwanderer Frankliniella occidentalis. In Mitteleuropa sind beispielsweise die Arten Anaphothrips obscurus, Aptinothrips rufus, Aptinothrips stylifer, Chirothrips manaticus, Franklliniella tenuicornis, Haplothrips aculeatus, Haplothrips tritici, Limothrips cerealium, Limothrips denticornis, Stenothrips graminum, Thrips angusticeps die wirtschaftlich bedeutenden Arten beim Befall von Süßgräsern und Getreide

Bekämpfung

Thripse können durch verschiedene Methoden bekämpft werden. Neben präventiven Methoden, wie Isolation der Pflanze für einige Tage vor der Einführung in die Population, ist eine relativ einfache Methode, die auch für den häuslichen Gebrauch anwendbar ist, das Abduschen der Pflanzen mit Seifenlauge. Bei fliegenden Arten helfen auch Klebetafeln in auf Thripsen abgestimmten Farben, wie hellblau und gelb. Im landwirtschaftlichen Bereich, wo diese Hausmittel offensichtlich nicht zur Anwendung geeignet sind, wird teilweise versucht, durch Biologische Schädlingsbekämpfung der Lage her zu werden. Hier bietet sich z. B. die Einbringung von Raubmilben der Gattung Amblyseius, Raubwanzen der Gattung Orius oder von Larven der Florfliege (Chrysoperla carnea) an. Ein weiterer Ansatz besteht in der Nutzung entomopathogener Pilze. Bei der Ausbringung von Nematoden, wie Steinernema, Heterorhabditis und Thripinema wird versucht, die im Boden lebenden Puppen zu schädigen. Hier ist allerdings das Hauptproblem, dass die benötigten Luftfeuchtigkeiten und die auf den Pilz abgestimmten Temperaturen oft schwer zu realisieren sind. Natürlich werden auch Pestizide bzw. Insektizide versprüht. Hier ist allerdings das Hauptproblem, dass durch die teilweise enorme Stückzahl von Thripsen auf einem Feld, die sich ohne Partner vermehren können, leicht resistente Vertreter entstehen.

Systematik

Stammesgeschichte

Die ältesten derzeit bekannten paläontologischen Funde datieren auf das späte Trias, also circa vor 200 Millionen Jahren. Die aus diesem Zeitalter gefundenen Arten Triassothrips virginicus aus Virginia und Kazachothrips triassicus aus Kasachstan lassen sich auf Grund ihrer Erscheinungsform klar den Aeolothripidae, einer Familie der Thysanoptera zuordnen. Die sehr gut erhaltene Flügeladerung lässt darauf schließen, dass diese beiden Arten phylogenetisch die ältesten Vertreter der Thysanoptera sind. Aus dem folgenden Jura und der oberen Kreidezeit sind wiederum einige Funde in Eurasien und Nordamerika zu vermelden. Da meistens nur die Merkmale der eingeschlossenen Thripse akribisch beschrieben wurden und werden, auf eine Beschreibung der mit eingeschlossenen anderen Bestandteile, wie Pflanzen, aber verzichtet wurde und wird, hat sich ein sehr unübersichtliches Bild fossiler Arten ergeben. Diese sind zwar sogar mittels dichotomer Schlüssel bestimmbar, oftmals aber sehr unzufriedenstellend in eine Systematik integriert.

Externe Systematik

In der Kladistik wird die Ordnung Thysanoptera der Ordnung der Schnabelkerfe (Hemiptera) innerhalb der Condylognatha gegenüber gestellt. Diese wiederum steht innerhalb der Acercaria den Psocodea gegenüber. Die Acercaria bilden vermutlich die dichotome Schwestergruppe der Bodenläuse (Zoraptera) innerhalb der Paraneoptera.

── Paraneoptera ├?── Zoraptera └─── Acercaria ├── Psocodea └── Condylognatha ├── Schnabelkerfe └── Thysanoptera

Interne Systematik

Die Thysanopteren werden in die zwei Unterordnungen Tubulifera und Terebrantia unterteilt. Diese wiederum in die unten aufgeführten neun Familien. Von den neun Familien sind nur die Thripidae und die Phlaeothripidae in weitere Unterfamilien unterteilt. Die Systematik auf tieferen Ebenen ist sehr verwickelt durch den Umstand, dass über die Jahre etliche monotypische Gattungen geschaffen wurden. Leider ist bis dato auch aus phylogenitischer Sicht keine Rettung zu erwarten. Denn auf Grund der ca. 5.500 Arten ist bis jetzt noch keine umfassende genetische Untersuchung durchgeführt worden. Im Folgenden ist die Systematik bis zur Ebene der Unterfamilien dargestellt.

Literatur

D. Grimaldi, A. Shmakov und N. Fraser (9/2004): MESOZOIC THRIPS AND EARLY EVOLUTION OF THE ORDER THYSANOPTERA (INSECTA), Journal of Paleontology; Vol. 78; Nr. 5; p. 941-952;
Lewis, T. (1973): Thrips, Their Biology, Ecology and Economic Importance. Academic Press, New York.
Maund W. A & G. Kibbly (1998): Thysanoptera: An Identification Guide. ISBN 0851992110
Mound, L. A. & B. S. Heming (1991): Thysanoptera. In: The Insects of Australia: a Textbook for Students and Research Workers. Carlton, Victoria, Melbourne University Press: pp. 510-515.
Schliepkake, G. (2000): Thysanoptera, Fransenflügler. In: Stresemann - Exkursionsfauna von Deutschland, Bd. 2, Spektrum Akademischer Verlag Stuttgart. S. 155-159
Moritz, Gerald: Thripse. Die Neue Brehm-Bücherei Bd. 663. Westarp Wissenschaften, Hohenwarsleben 2006, ISBN 3894328916
Nachtigal, Werner: Insektenflug. Springer Berlin 2003 ISBN 354000047X
Schliephake, G. & Klimt, K.-H. (1979): Die Tierwelt Deutschlands. 66. Teil. Thysanoptera, Fransenflügler, Gustav-Fischer-Verlag Jena

siehe auch

Getreidethripse, Blasenfüße, Gewitterfliegen, Gewitterwürmer, Gewittertierchen...

Weblinks

Fluginsekten

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