Rubisco

Rubisco (Ribulose-1,5-bisphosphat-carboxylase/-oxygenase) ist das mengenmäßig häufigste Protein der Erde, da es alle photosynthetisch aktiven Pflanzen und Bakterien zur Dunkelreaktion der Photosynthese benötigen. Es leitet die Kohlenstoffdioxid-Fixierung im Calvin-Zyklus ein. Neben der Möglichkeit der Kohlenstoffdioxid-Fixierung katalysiert es auch die konkurrierende Reaktion der Sauerstoff-Fixierung, welche für die Pflanze abträglich ist. Der Versuch der Pflanze, das aus der Oxygenasereaktion gebildete 2-Phosphoglykolat wieder in verwertbares 3-Phosphoglycerat umzuwandeln, wird Photorespiration genannt. Dieser Reaktionsweg bedeutet einen Energieverlust für die Pflanze. Ob Sauerstoff oder Kohlenstoffdioxid fixiert wird, hängt vom Partialdruck beider Gase ab. C4-Pflanzen, wie z.B. der Mais, haben sich an diesen Umstand angepasst und sind bei der Kohlenstoffdioxid-Verwertung effizienter. Eine weitere Besonderheit von Rubisco ist, dass die acht identischen großen Untereinheiten im Chloroplastengenom und die acht identischen kleinen Untereinheiten des Enzyms im Kerngenom kodiert sind.

Einige Daten

Landpflanzen fixieren jährlich eine Gigatonne (10⁹ t = 10 Milliarden Tonnen) an Kohlenstoff aus CO₂;
- dazu sind 0,2% des auf der Erde vorkommenden Gesamtproteins erforderlich (auf jeden Erdenbürger entfallen, gleichmäßig verteilt, 10 kg Rubisco);
die Tertiärstruktur des Enzyms ist (L₂S₂)₄, wobei das katalytische Zentrum von einem Paar der "L"-(´large´) Untereinheiten gebildet wird; jede von diesen bindet eines der Produktmoleküle 3-Phosphoglycerat (3-PG; vergl. Calvinzyklus). Die "S"-(´small´) Untereinheit übernehmen Aspekte der Regulation.
- Beim Aufbau der Rubisco arbeiten, wie erwähnt, zwei Genome zusammen: während die große Untereinheit vom Chloroplasten kodiert und exprimiert wird, wird die kleine Untereinheit vom der eigentlichen Zelle beigesteuert;
Mit einer Wechselzahl von 17/s (in der lebenden Zelle: 3/s) und der verlustreichen Nebenreaktion der Photorespiration erscheint die Rubisco widersinnigerweise als eines der am schlechtesten optimierten (oder ''meist verkannten') Enzyme. Daher hat es nicht an Versuchen gefehlt, seine Eigenschaften auf dem Wege der Gentechnologie zu verändern, um theoretische Ertragssteigerungen von bis zu 100% zu erzielen.
- Eine Funktion der Photorespiration mag darin bestehen, überschüssigen Sauerstoff abzuziehen und damit den Folgen eines oxidativen Stresses vorzubeugen.
- Eine andere mögliche Erklärung wäre, dass bei starkem Lichteinfall aber niedrigen intrazellulären CO₂-Konzentrationen durch die Photorespiration Energie abgeführt wird, die sich sonst destruktiv gegen die Pflanze richten würde.
- Neuere Ergebisse zeigen, dass die Rubisco ihre Reputation langsam und ineffizient zu sein, zu unrecht hat. Eine detallierte Untersuchung von Tcherkez et al. (PNAS vol.103/no.19/pp.7246-7251; May 9, 2006) legt nahe, dass die verschiedenen Varianten von Rubisco wahrscheinlich nahezu optimal an ihre jeweiligen atmosphärischen und thermischen Umgebungen angepasst sind.

Siehe auch: Photosynthese, Dunkelreaktion, Calvinzyklus, Kohlendioxid-Fixierung, Ribulose-1,5-bisphosphat, Photorespiration.

Protein | Enzym | Chemische Verbindung | Photosynthese

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