Photosynthese

Als Photosynthese oder Fotosynthese (griech. phos, Licht; sýnthesis, Zusammensetzung) bezeichnet man die Erzeugung (die Synthese) von organischen Stoffen in Lebewesen unter Verwendung von Lichtenergie, die mit Hilfe lichtabsorbierender Farbstoffe, der Chlorophylle, aufgenommen wird.

Bei Pflanzen und vielen anderen Lebewesen mit Photosynthese ist das primäre Syntheseprodukt Glucose. Die Glucose dient sowohl als Energielieferant als auch als Ausgangsmaterial für den nachfolgenden Aufbau von Bau- und Reservestoffen (d.h. verschiedenen organischen Stoffen) in Lebewesen aus meist einfacheren anorganischen (seltener: organischen) Stoffen.

Brutto-Reaktionsgleichung für die Photosynthese:
6 CO₂ + 12 H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ + 6 H₂O

Netto-Reaktionsgleichung für die Photosynthese:
6 CO₂ + 6 H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6 O₂

Wortgleichung:
Aus Kohlenstoffdioxid und Wasser entstehen, mit Hilfe von Licht und Chlorophyll, Traubenzucker und Sauerstoff.

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Evolution

Die Fähigkeit zur Photosynthese ist offenbar schon sehr früh in der Evolution der Lebewesen und der Entwicklung der Erde entstanden, wahrscheinlich vor mehr als 3,5 Milliarden Jahren. Die oxygene Photosynthese hat sich wahrscheinlich vor etwa 3 Milliarden Jahren aus der schon davor etablierten anoxygenen entwickelt. Dafür, dass die anoxygene Photosynthese vor der oxygenen entwickelt wurde, spricht, dass die Reduktion von NADP⁺ mit H₂S (anoxygene Photosynthese) nur ein Lichtsystem benötigt (siehe Bild 2), die Reduktion von NADP⁺ mit Wasser (oxygene Photosynthese) aber wegen der größeren Differenz der Redoxpotentiale zweistufig verläuft und zwei hintereinandergeschaltete Lichtsysteme mit zwei etwas verschiedenen Chlorophyllen erfordert (siehe Bild 1), also komplizierter ist. In der Frühzeit der Erd- und Lebewesenentwicklung war durch die Entgasung der Erde reichlich Schwefelwasserstoff als Reduktionsmittel an ihrer Oberfläche vorhanden.

Bedeutung

Auf der Erde liegt der elementare, molekulare Sauerstoff (O₂) gasförmig in der Atmosphäre und gelöst in den Gewässern vor. Er stammt fast ausschließlich aus der oxygenen Photosynthese. Ohne die oxygene Photosynthese könnten aerobe Organismen wie Menschen und Tiere nicht leben, da nur durch diesen Prozess elementarer, molekularer Sauerstoff (O₂) für deren Atmung gebildet wird und organische Stoffe als Nährstoffe produziert werden ("Primärproduktion organischer Stoffe"). Die oxygene Photosynthese ist die wichtigste biochemische Reaktion auf der Erde und liefert jährlich etwa $10^{11}$ t organische Stoffe.
Auch alle fossilen Rohstoffe und Energiespeicher wie Braunkohle, Steinkohle und Erdöl sind Folgeprodukte der Photosynthese.
In der Stratosphäre wird aus Sauerstoff (Dioxygen (O₂)) Ozon (O₃) gebildet, welches einen Großteil der für Lebewesen schädlichen UV-Strahlung absorbiert. Erst dadurch ist Leben an Land möglich geworden.
Durch Beschattung und Verdunstung bewirkt die Vegetation ein ausgeglicheneres Klima.

Produktivität

Die jährliche Photosynthese-Nettoprimärproduktion, das ist die Primärproduktion abzüglich der Verluste durch Veratmung, angegeben als Kohlenstoff-Masse in der gebildeten Biomasse, beträgt

gesamte Erde	(Fläche 0,51 · 10¹⁵ m²)	80 · 10¹⁵ g a^-1 (100 %)
..davon Ozeane	(Fläche 0,36 · 10¹⁵ m²)	28 · 10¹⁵ g a^-1 (35,4 %)
........Kontinente	(Fläche 0,15 · 10¹⁵ m²)	52 · 10¹⁵ g a^-1 (64,6 %)

Die durchschnittliche jährliche Photosynthese-Nettoprimärproduktion beträgt

tropische Regenwälder	990 g m^-2 a^-1
Hartlaubwälder	580 g m^-2 a^-1
Nadelwälder	360 g m^-2 a^-1
Savannen	410 g m^-2 a^-1
Grasland in gemäßigten Zonen	270 g m^-2 a^-1
Tundren	60 g m^-2 a^-1
Wüsten, Halbwüsten	40 g m^-2 a^-1
Felsen, Eis, Sand	1 g m^-2 a^-1
Seen, Flüsse	200 g m^-2 a^-1
Agrarland	290 g m^-2 a^-1
Ästuare	710 g m^-2 a^-1
ozeanische Kontinentalsockel	160 g m^-2 a^-1
offene Ozeane	56 g m^-2 a^-1

Maximale Produktivität von Agrarpflanzen auf Freiflächen unter günstigen Bedingungen als Biotrockenmasse-Bildung je Flächen- und Zeiteinheit:

über kurze Zeiten	C4-Pflanzen, Subtropen	400 kg ha^-1 d^-1
	C3-Pflanzen, Europa	200 kg ha^-1 d^-1
über ein ganzes Jahr	C4-Pflanzen, Subtropen	80 t ha^-1 a^-1
	C3-Pflanzen, Europa	20 t ha^-1 a^-1

Photosynthese unter Wasser

Die meisten Tiere und Mikroorganismen im Wasser benötigen Sauerstoff zur Atmung. Er gelangt nicht nur aus der Luft - durch Regen, Wind, Wellen und an Wasserfällen - ins Wasser. In ruhigen, stehenden Gewässern sind die Algen und Unterwasserpflanzen (Makrophyten) die Haupterzeuger des Sauerstoffs. Ferner sind sie die Primärproduzenten von Biomasse in der Nahrungskette. Dieser Vorgang ist nur bei Licht möglich.

Der bei der Photosynthese freigesetzte Sauerstoff wird an das Wasser abgegeben. An sonnigen Tagen kann dieser Prozess an den Makrophyten beobachtet werden: Man erkennt, wie sich kleine Gasperlen an der Pflanze bilden und in Abständen zur Wasseroberfläche aufsteigen, besonders intensiv an einem abgebrochenen Blatt oder Stiel. Diese Bläschen bestehen allerdings nicht aus reinem Sauerstoff, sondern enthalten auch Stickstoff und andere Gase mit einem Partialdruck proportional zu deren Lösungs-Partialdruck ( = Konzentration / Löslichkeitskoeffizient) in der Umgebung der Bläschen.

Bei ausreichender Sonnenbestrahlung und genügend hoher Bestandsdichte der Algen und Wasserpflanzen erreicht die Sauerstoffkonzentration des Wassers durch die Photosynthese höhere Werte, als dem Gleichgewicht mit der Luft ("Sättigung") entspricht. Wenn die Photosynthese wegen der Abnahme des Lichtes auf die Rate der Atmung zurück geht und diese noch gerade kompensiert spricht man vom "Abendlichen Kompensationspunkt"

Der pH-Wert steigt bei intensiver Photosynthese wegen des Verbrauchs an CO₂ an (bis über 9). Algen und Wasserpflanzen, die Hydrogencarbonat (HCO₃^-) verwerten können (z.B. Zygnema, Spirogyra), treiben durch Abspaltung von Hydroxylionen den pH-Wert lokal sogar bis 11. Sie treten vor allem dort in Aktion, wo wenig Atmungs-CO₂ verfügbar ist. Denn die Konzentration von CO₂ im Wasser im Gleichgewicht mit dem Partialdruck des CO₂ in der Luft liegt bei nur etwa 1,0 mg/l (0 °C) bis 0,3 mg/l (30 °C).

In der Nacht findet nur die Dissimilation unter Veratmung von Assimilaten statt, wodurch Sauerstoff verbraucht wird. Daran ist, entsprechend ihrem überwiegenden Biomasseanteil (siehe Nahrungspyramide), ganz vorrangig die Atmung der Pflanzen und Algen beteiligt. Wenn die mit dem Licht aufkommende Photosynthese gerade die Atmung kompensiert ist der "Morgendlicher Kompensationspunkt" erreicht.

Einen zum Sauerstoff analogen Tageszyklus vollzieht der pH-Wert, bedingt durch den gegenläufigen Zyklus des Verbrauchs und der Freisetzung von CO₂.

Der im Wasser erzeugte Sauerstoff ist nicht nur für Fische und alle anderen höheren Organismen lebensnotwendig, sondern dient auch der Selbstreinigung der Gewässer, indem aeroben Mikroorganismen ein oxidativer Abbau organischer Stoffe ermöglicht wird.

Primär- und Sekundärreaktion (Licht- und Dunkelreaktion)

Bei der Photosynthese laufen komplexe biochemische Prozesse ab. Die Photosynthese besteht aus einer Lichtreaktion und einer Dunkelreaktion, die heute genauer und besser als Primär- bzw. Sekundärreaktion bezeichnet werden, weil andere Bezeichnungen irreführend sind. In der Primärreaktion entsteht zunächst unter Nutzung von Lichtenergie chemische Energie (in Form von ATP) und ein Reduktionsmittel (NADPH). ATP und NADPH werden in der anschließenden lichtunabhängigen Reaktion genutzt, um ohne Licht organische Stoffe zu bilden, meistens Glucose. Dabei wird Kohlenstoffdioxid (CO₂) mit ATP als Energiequelle und NADPH als Reduktionsmittel zu Glucose und Wasser umgesetzt. NADPH gibt bei diesem Vorgang den von ihm transportierten Wasserstoff und zwei Elektronen ab und wird selbst zum NADP⁺ oxidiert, ein zweiter Wasserstoff wird aus H⁺-Ionen entnommen.
Bei Pflanzen findet die Synthese von Glucose in den Chloroplasten der Zelle statt, die lichtabhängigen Reaktionen erfolgen in den Thylakoiden, die lichtunabhängige Dunkelreaktion (Calvin-Zyklus) findet im Stroma (Matrix) statt.

Primärreaktion (Lichtabhängig)

nicht-zyklische Photophosphorylierung

Bei der Primärreaktion, auch als Lichtreaktion bezeichnet, wird einerseits Lichtenergie in chemische Energie (ATP) umgewandelt (siehe Phototrophie) und gleichzeitig wird ein Reduktionsmittel für die Reduktion von Kohlenstoffdioxid gebildet, indem das Coenzym NADP⁺ mit zwei Elektronen und einem Wasserstoff-Ion (Proton / H⁺) vorübergehend zu NADPH reduziert wird. Um dies zu erreichen, nutzen die Chlorophyll-Moleküle im Photosystem II die Lichtenergie (aufgenommen durch Lichtabsorption), um auf ein höheres Energieniveau, das bedeutet auf ein niedrigeres Redoxpotential, zu gelangen (siehe Lichtsammelkomplexe). Das Chlorophyll ist nach Aufnahme von Lichtenergie in einem angeregten Zustand, in dem es leichter Elektronen abgibt (starkes Reduktionsmittel, niedriges Redoxpotential). Die Elektronen werden vom angeregten Chlorophyll über einen primären Elektronenakzeptor an Plastochinon (PQ) weitergegeben. Die fehlenden Elektronen werden im Photosystem II anschließend durch die Spaltung von Wasser in Elektronen, Protonen und ½ O₂ (Photolyse) ersetzt. Ein gespaltenes Wasser-Molekül ersetzt zwei Elektronen in den Photosystemen. Die Elektronen werden vom PQ über einen Cytochrom-Komplex an Plastocyanin (PC) weitergegeben. Bei dieser Weitergabe wird außerdem pro Elektron ein H⁺ aus dem Stroma des Chloroplasten in den Thylakoidinnenraum transportiert, wo die Primärreaktion abläuft. Das Photosystem I nutzt wie das Photosystem II die Lichtenergie, um pro Vorgang zwei seiner Elektronen, die es mit den Elektronen des Plastocyanin ersetzt, an das Ferredoxin (Fd) weiterzugeben. Von dort werden die Elektronen auf die NADP⁺-Reduktase übertragen, wo NADP⁺ zu NADPH reduziert wird (siehe auch Redoxreaktion, Reduktionsäquivalent). Die Bildung von H⁺-Ionen im Thylakoidinnenraum bewirkt im Vergleich zum Stroma einen Protonen-Konzentrationsunterschied, der die ATP-Synthase antreibt, wodurch der Energieträger ATP gewonnen wird (= Photophosphorylierung). In der Lichtreaktion mit nicht-zyklischem Elektronentransport wird also zweierlei gewonnen: eine Energiequelle in Form von ATP (Adenosintriphosphat) und ein Reduktionsmittel in Form von NADPH. Siehe dazu Bild 1. In diesem Bild stellt die Höhe, in der die Elektronen- bzw. Protonenüberträger angeordnet sind, die Höhe des Redoxpotentials dar.

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zyklische Photophosphorylierung

Der zyklische Elektronentransport in der Lichtreaktion wird nur vom Photosystem I angetrieben. Dabei werden die Elektronen vom Ferredoxin (Fd) nicht an die NADP⁺-Reduktase weitergegeben, sondern zurück zum Plastochinon geführt, wodurch sie wiederum zum Photosystem I gelangen. Dadurch wird kein NADPH gebildet, sondern ausschließlich ATP. Da es sich dabei um einen Kreislauf handelt, heißt dieser Vorgang auch zyklische Photophosphorylierung

Sekundärreaktion (Lichtunabhängig)

In der Sekundärreaktion, auch als Dunkelreaktion oder Calvin-Zyklus (nach seinem Entdecker Melvin Calvin) bezeichnet, wird als erstes Kohlenstoffdioxid an eine durch den Organismus gebildete und als Akzeptor fungierende organische Verbindung gebunden. Die meisten Pflanzen mit oxygener Photosynthese gehören dem "C3-Typ" an. Hier ist der primäre Akzeptor das 5 C-Atome enthaltende Ribulose-1,5-bisphosphat (RuBP) und das vermittelnde Enzym Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase/-Oxygenase (RubisCO). Bei C4-Pflanzen dient Phosphoenolpyruvat (PEP) als primärer CO₂-Akzeptor, wobei das Enzym PEP-Carboxylase die Reaktion katalysiert, aber auch bei ihnen wird das CO₂ später über RubisCO in den Calvin-Zyklus eingeschleust.

Bei C3-Pflanzen zerfällt nach der CO₂-Aufnahme das entstandene, aus 6 C-Atomen bestehende Molekül sofort in zwei Moleküle Phosphoglycerinsäure (3-Phosphoglycerat = Glycerinsäure-3-phosphat) mit je 3 C-Atomen. Diese Moleküle werden in mehreren Schritten mit NADPH als Reduktionsmittel zu Zucker reduziert. Die Energie für diese Reaktion wird vom ATP (Adenosintriphosphat) geliefert. Dabei wird aus ATP durch Abspaltung eines Phosphatrestes wieder ADP (Adenosindiphosphat). In einem komplizierten, mehrstufigen Prozess werden aus 6 aufgenommenen CO₂-Molekülen und der RuBP 12 Moleküle Glycerinaldehyd-3-phosphat (G3P). 10 G3P-Moleküle bleiben im Zyklus und bilden unter erneuter Energielieferung durch ATP wieder die ursprünglich eingesetzten 6 Moleküle RuBP.

Aus 2 Molekülen wird rechnerisch ein Molekül Glucose (Traubenzucker) C₆H₁₂O₆ (siehe chemische Bruttogleichung oben, Schema der Einzelschritte im Artikel Calvin-Zyklus). Die Glucose wird jedoch nicht in freier Form gebildet. Für die Weiterverarbeitung gibt es zwei alternative Wege:

Aus dem Calvin-Zyklus wird Fructose-6-phosphat abgezweigt, das im Chloroplasten zu Stärke verarbeitet wird.
Aus dem Calvin-Zyklus wird G3P abgezweigt, das über einen Phosphat-Translokator im Tausch gegen Phosphat in das Cytosol exportiert wird, wo es zu Saccharose weiterverarbeitet wird.

Der Calvin-Zyklus ist auch bei einigen nicht phototrophen Lebewesen der Weg der Assimilation von CO₂, nämlich bei einigen chemoautotrophen Bakterien.

Die Photosynthesegleichung

Bei der Photosynthese von Bau- und Reservestoffen können sowohl organische als auch anorganische Ausgangsstoffe verwendet werden. Bei der bedeutendsten Form der Photosynthese werden für die Kohlenhydratherstellung Kohlenstoffdioxid (CO₂) als Kohlenstoff- und Sauerstoffquelle und Wasser (H₂O) als Wasserstoffquelle verwendet.

Als Beispiel diene die chemische Gleichung zur Bildung von Glucose (C₆H₁₂O₆), die das primäre Produkt darstellt:

\begin{matrix}
  \mbox{Teilgleichung Lichtreaktion:} & 12\; H_2O \rightarrow 24\; (H) + 6\; O_2 \\
  \mbox{und Teilgleichung Dunkelreaktion:} & 6\; CO_2 + 24 (H) \rightarrow C_6H_{12}O_6 + 6 H_2O
  \end{matrix}
  \over
  \begin{matrix}
  12\; H_2O + 6\; CO_2 + 24 (H) \rightarrow 24\; (H) + 6\; O_2 + C_6H_{12}O_6 + 6 H_2O \\
  \\
  = 6\; CO_2 + 6\; H_2O  \rightarrow  C_6H_{12}O_6 + 6\; O_2\\
  \\
  (genauer)\\
  = 6\; CO_2 + 12\; H_2O  \rightarrow  C_6H_{12}O_6 + 6\; O_2 + 6\; H_2O
  \end{matrix}

Wasser dient als Reduktionsmittel für das Kohlenstoffdioxid. Bei der Reduktion wird das Wassermolekül gespalten (Photolyse): Es entstehen Sauerstoff, Elektronen und Wasserstoffionen (Protonen). Der Sauerstoff wird in molekularer, elementarer Form (O₂) an die Umgebung abgegeben. Der Sauerstoff stammt aus den gespaltenen Wassermolekülen, nicht aus dem Kohlenstoffdioxid. Daher stehen in der obigen ersten Summengleichung auf der linken Seite 12 Wassermoleküle, um rechts 6 O₂-Moleküle zu erhalten.

Diese Form der Photosynthese wird wegen der Bildung von molekularem Sauerstoff O₂ als oxygene Photosynthese bezeichnet (Oxygenium = Sauerstoff). Sie wird von Cyanobakterien und allen eukaryotischen phototrophen Lebewesen betrieben. Beispiele hierfür sind neben allen grünen Pflanzen auch zahlreiche Protisten, d.h. grüne und anders gefärbte einzellige Algen. Die Bedeutung dieses Vorgangs liegt in der Primärproduktion von organischen Stoffen, die chemoheterotrophen Lebewesen als Energie- und Baustoffquelle dienen, und in der Bildung von O₂, das für alle obligat aeroben Lebewesen lebensnotwendig ist und auf der Erde fast ausschließlich durch oxygene Photosynthese gebildet wird.

Wirkungsgrad und Effektivität

Für die Quantifizierung des Effekts der Photosynthese im Verhältnis zur aufgewendeten Energie gibt es verschiedene Größen.

Der Wirkungsgrad ist das Verhältnis der Zunahme des Energiegehalts bei der Synthese des Photosyntheseprodukts zu der für die Photosynthese aufgewendeten Lichtenergie, er ist also ein dimensionsloser Quotient (0 ... 1 oder 0 ... 100 %). Auch andere Größen für das Photosyntheseprodukt (z. B. Masse oder Stoffmenge) können zum Energieaufwand ins Verhältnis gesetzt werden. Die erhaltenen Größen bezeichnet man als Effektivität, deren Maßeinheit der gewählten Größe für das Photosyntheseprodukt entspricht (z. B. Gramm je Joule bzw. Mol je Joule).

Soll der primäre Effekt der Photosynthese eines Chloroplasten oder eines Mikroorganismus dargestellt werden, so wird der Energiegehalt (Maßeinheit Joule), die Masse (Maßeinheit Gramm) oder die Stoffmenge (Maßeinheit Mol) eines der ersten Syntheseprodukte, in der Regel Glucose (Traubenzucker), eingesetzt. Für Betrachtungen einer ganzen Pflanze, einer Pflanzengesellschaft, einer Mikroorganismenpopulation oder für globale Betrachtungen ist es günstig, die Masse der gesamten gebildeten Biotrockenmasse (oder des in ihr enthaltenen Kohlenstoffs) einzusetzen.

Effektivität

Der Effekt der Photosynthese kann auf verschiedene Energiegrößen (Maßeinheit Joule) bezogen werden, so dass es eine Reihe verschieden definierter Größen für die Effektivität gibt. Im Folgenden sind verwendete Energiegrößen aufgeführt.

Energie der Photonen, die für die Bereitstellung der erforderlichen Mengen an Reduktionsäquivalenten (NADPH+H⁺) und ATP in den Photosystemen umgesetzt werden, also der tatsächlich photochemisch wirksamen Photonen.
Energie der von den Photosystemen absorbierten Photonen, einschließlich der photochemisch nicht wirksamen.
Energie des gesamten von Chloroplasten absorbierten Lichts.
Energie des von Blättern absorbierten Lichts.
Energie des auf einen Pflanzenbestand oder einer Mikroorganismenpopulation eingestrahlten Lichts.
Energie des auf Teile oder die gesamte Oberfläche des Planeten Erde eingestrahlten Lichts.

Bei den Größen 4 bis 6 kann entweder die Energie des gesamten Spektrums der Einstrahlung von der Sonne verwendet werden oder auch nur der Teil des Spektrums, der prinzipiell für die Photosynthese nutzbar ist. Bei Pflanzen und Algen wird - je nach Autor - teils der Wellenlängenbereich von 360 bis 720 nm angenommen, teils der von 360 bis 700 nm und teils der von 400 bis 700 nm. Man bezeichnet diesen Anteil der Strahlung als photosynthetisch nutzbare Strahlung (englisch „Photosynthetically Active Radiation“, Abkürzung „PAR“). Je nach angenommenem Wellenlängenbereich beträgt die Energie der PAR 40 bis 50 Prozent derjenigen der gesamten Einstrahlung.

Wirkungsgrad im Verhältnis zur Lichtenergie

Der Wirkungsgrad, der den primären Effekt der Photosynthese im Verhältnis zur Energie der photochemisch wirksamen Photonen quantifiziert, wird wie folgt berechnet:

Um ein Elektron anzuregen, wird ein Lichtquant benötigt.
Um ein NADP⁺ zu reduzieren, werden zwei Elektronen und ein Proton benötigt.
Da jedes Elektron zweimal angeregt wird (durch Photosystem II und I), werden für die Erzeugung von einem NADPH+H⁺ vier Photonen benötigt.
Da 24 Elektronen (bzw. 12 NADPH) für die Synthese von einem Molekül Glucose aus CO₂ und Wasser benötigt werden, werden insgesamt 48 Lichtquanten benötigt.
Die Energie von Lichtquanten ist von ihrer Wellenlänge abhängig:
- E(λ = 400 nm) = 298 kJ/mol (blaues Licht)
- E(λ = 700 nm) = 168 kJ/mol (rotes Licht)
Die für die Synthese von einem Mol Glucose benötigte Lichtenergie beträgt demnach je nach Wellenlänge zwischen 14300 kJ (Blau) und 8064 kJ (Rot)
Die Freie Reaktionsenthalpie für die Bildung von Glucose aus CO₂ und H₂O beträgt unter Standardbedingungen 2862 kJ/mol.
Das ergibt einen Wirkungsgrad zwischen 20,0 Prozent für blaues und 35,5 Prozent für rotes Licht.

Globale Effektivität

Für die Berechnung der globalen Effektivität der Photosynthese wird die jährliche Nettoprimärproduktion an Biomasse zur Energie der jährlich einfallenden Sonnenstrahlung ins Verhältnis gesetzt. Dabei können folgende Strahlungsgrößen eingesetzt werden:

Gesamteinstrahlung von der Sonne auf die Erde oberhalb der Atmosphäre	5,6 · 10²⁴ J a^-1
Einstrahlung, die durch die Atmosphäre auf die Erdoberfläche auf Meereshöhe gelangt (fast nur λ = 200 – 2500 nm)	3,8 · 10²⁴ J a^-1
Einstrahlung, die durch die Atmosphäre auf die Erdoberfläche auf Meereshöhe gelangt, im photosynthetisch wirksamen Spektralbereich (λ = 360 – 720 nm)	1,6 · 10²⁴ J a^-1
Einstrahlung, die auf Vegetationsflächen fällt (ohne Ozeane, Wüsten, Eis- und Schneeflächen)	2,3 · 10²⁴ J a^-1
Einstrahlung, die auf Vegetationsflächen fällt (ohne Ozeane, Wüsten, Eis- und Schneeflächen), im photosynthetisch wirksamen Spektralbereich (λ = 360 – 720 nm)	1,0 · 10²⁴ J a^-1

Die flächenbezogene Einstrahlung auf die Erdoberfläche bei klarer Atmosphäre ist abhängig vom Breitengrad und der Jahreszeit. Beispiele:

Sommersonnenwende, Nordpol	27 · 10⁶ J m^-2 d^-1
Sommersonnenwende, nördlicher Wendekreis	30,5 · 10⁶ J m^-2 d^-1
Wintersonnenwende, innerhalb des nördlichen Polarkreises	0
Wintersonnenwende, Äquator	24,5 · 10⁶ J m^-2 d^-1

Die Effektivität der Photosynthese als Anteil der auf die Erdoberfläche eingestrahlten Energie (als 100 % gesetzt), der in Photosyntheseprodukte umgesetzt wird (in % der Gesamteinstrahlung), wird wie folgt berechnet:

Gesamteinstrahlung	100 %
davon Energie der Einstrahlung im für die Photosynthese nutzbaren Wellenlängenbereich (λ = 360 – 720 nm)	43 %
davon 80 % Absorption durch Landpflanzen bei optimaler Blattstellung	34 %
davon entsprechend dem Wirkungsgrad der Photosynthese 23 % genutzt	7,9 %
33 % Verlust durch Atmung, also 67 % Nettoausbeute	5,3 %

Die tatsächliche Effektivität unter Feldbedingungen ist jedoch aus verschiedenen Gründen geringer, unter anderem wegen suboptimaler Kohlenstoffdioxid-Konzentration:

über kurze Zeit je nach Pflanze (Biomasseproduktion 11 –54 g m^-2 d^-1)	1,4 – 4,3 %
über ein ganzes Jahr je nach Pflanze und geografischer Lage	0,1 – 2,4 %

Abhängigkeit von abiotischen Faktoren

Die Photosyntheserate von Pflanzen ist abhängig von:

Pflanzentyp: C₄-Pflanzen erreichen eine höhere Photosyntheserate als Sonnenpflanzen und diese wiederum als die Schattenpflanzen.
Wellenlänge: Das Chlorophyll kann nur langwelliges ("rotes") und kurzwelliges ("blaues") Licht nutzen.
Strahlungsmenge: Die Photosynthese beginnt erst ab einem Schwellenwert, der bei Schattenpflanzen niedriger als bei Sonnenpflanzen ist, und hat bei ungefähr 230 W/m² ihr Optimum.
Temperatur: Das Optimum für die Photosynthese liegt bei ungefähr 35°C.
Kohlenstoffdioxid: Die Photosynthese hat bei einem CO₂-Gehalt zwischen 0,1 und 1,0 Vol.-% ihr Optimum. Luft hat nur einen Gehalt von 0,03 Vol.-%, er lässt Pflanzen unter ihrem Optimum arbeiten. Wäre die Konzentration höher, würden Pflanzen schneller wachsen und schneller O₂ freisetzen. (Manche Gärtner "begasen" ihre Gewächshäuser mit Kohlenstoffdioxid)
Wasser: Bei Trockenheit schließen Pflanzen ihre Spaltöffnung. Dadurch wird die Verdunstungsrate verringert und die Pflanze vor einer Austrocknung geschützt. Dies stoppt jedoch den Gasaustausch der Pflanze und als Folge dessen kommt die Photosynthese zum Erliegen.

Andere Photosyntheseformen

PhSanoxj.jpg Außer der oxygenen Photosynthese kommen bei Bakterien (zum Beispiel Schwefelpurpurbakterien und Grüne Schwefelbakterien) auch verschiedene Formen von anoxygener Photosynthese vor, bei denen kein Wasser als Reduktionsmittel für Kohlenstoffdioxid verwendet wird, also auch kein O₂ entsteht. Statt Wasser werden als Reduktionsmittel Schwefelwasserstoff (H₂S) (siehe Bild 2) oder zweiwertige Eisen-Ionen (Fe⁺⁺) genutzt, wodurch elementarer Schwefel (S) bzw. dreiwertige Eisen-Ionen (Fe⁺⁺⁺) als Abfallprodukte entstehen, oder molekularer Wasserstoff (H₂) ohne Bildung von Abfallprodukten. Auch bei der Photosynthese mit organischen Stoffen als Edukte wird kein O₂ gebildet, und diese Form der Photosynthese wird deshalb ebenfalls als anoxygen bezeichnet. Die Photosynthese mit H₂S als Reduktionsmittel kann beispielsweise durch folgende chemische Bruttogleichung beschrieben werden:

CO₂ + 2 H₂S → (CH₂O) + 2 S + H₂O

Darin steht (CH₂O) für einen fiktiven organischen Stoff als erstes Produkt der Photosynthese. Als Beispiel für die Lichtreaktion dieser Art von anoxygener Photosynthese wird in Bild 2 die Lichtreaktion bei der phototrophen Bakterien-Gattung Chlorobium (zu den Grünen Schwefelbakterien gehörend) vereinfacht schematisch dargestellt.

Weitere Aspekte der Photosynthese

Eine Möglichkeit, Wachstum und Ertrag bei Kulturpflanzen zu steigern, besteht darin, alle für die Photosynthese wichtigen Faktoren im ökologischen Optimum zu halten. Dies ist vor allem in Gewächshauskulturen möglich.

Die Funktion von Wäldern und Parks als »Grüne Lunge« gilt besonders in der Nähe von Städten und Ballungsgebieten als besonders (lebens-)wichtig. Das bezieht sich in erster Linie auf die Sauerstoff-Bildung, aber daneben auch auf die Wirkung als Staubfilter. Mit ihren Blättern und Nadeln wirken die Bäume der Wälder und Parks wie riesige Filter. Ein Hektar Buchenwald kann jährlich rund 70 Tonnen; ein Hektar Fichtenwald etwa 30 Tonnen Staub aus der Luft herausfiltern.

Die CO₂-Freisetzung, die durch fossile Brennstoffe verursacht wird, lässt sich nicht durch den Umstieg auf regenerative Energien "rückgängig" machen! (Siehe: CO2-Sequestrierung und Kohlenstoffzyklus)

Literatur

Neil A. Campbell: Biologie. Spektrum Lehrbuch, 6te Auflage (2003), Herausgegeben von J.Markl, ISBN 3-8274-1352-4
Roswitha Harrer: Proteine der Photosynthese: Aus Licht wird Leben. Chemie in unserer Zeit 37(4), S. 234 - 241 (2003), ISSN 0009-2851
Jens Kurreck, Dominique Niethammer, Harry Kurreck: Primärprozesse der Photosynthese und ihre Modellierung. Chemie in unserer Zeit 33(2), S. 72 - 83 (1999), ISSN 0009-2851

'Gerhard Michal (Hsg.): Biochemical Patways - Biochemie-Atlas. Spektrum Verlag Heidelberg - Berlin, 1999, ISBN 3-86025-239-9

Weblinks

Animation und Graphik mit Text zum Vorgang der Photosynthese
Biologie.de Photosynthese Flash
Botanik online: Photosynthese
Photosynthese
Photosynthese (Biologiekurs Klasse 12)
Photosynthese – Pflanzen verwerten Lichtenergie
Photosynthesis and the Web: 2005 Exzellente englischsprachige hyperlink-basierte Seite zum Thema
Versuche zur Fotosynthese
Die Photosynthese / Energiegewinnung bei Pflanzen und Bakterien - Graphik

Siehe auch

Anabolismus, Cytochrom, Phosphofructokinase, Katalase, Glukose-Stoffwechsel, Thylakoid, Grätzel-Zelle

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