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| Palmfarne | ||||||||||||
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| Cycas circinalis.jpg | ||||||||||||
| Klassifikation: | Lebewesen |
| Domäne: | Eukaryoten (Eucaryota) |
| : | Pflanzen (Plantae) |
| : | Gefäßpflanzen (Tracheobionta) |
| : | Samenpflanzen (Spermatophyta) |
| : | Palmfarne |
Beschreibung
Palmfarne besitzen zwei Typen von schraubig angeordneten Blättern. Abwechselnd werden Schuppenblätter und fiedrige Blattwedel, die Farnwedeln sehr ähnlich sehen, gebildet. Anfangs sind die Wedel häufig auch wie bei Farnen eingerollt. Anders als die ebenfalls ähnlichen Palmwedel sind die Blattnerven bei den Palmfarnen aber gabelig (dichotom). Meistens bildet sich ein Kranz von neuen Blättern gleichzeitig, meistens einmal pro Jahr. Je älter die Pflanze, desto mehr neue Blätter werden pro Jahr gebildet.
Das Holz der Palmfarne ist reich an Schleimgängen und besitzt sehr breite radiale Markstrahlen ("manoxyles Holz"). Ebenso wie die Nadelholzgewächse besitzen die Holzzellen Hoftüpfel. Das Stammzentrum (Mark) ist teilweise reich an Stärke und dient als Ort zur Speicherung von Reservestoffen. Außen hingegen liegt wasserführendes Gewebe. Die Wurzeln sind häufig unterirdisch. Mitunter gibt es aber auch oberirdische, korallenartig aussehende ("koralloide") Wurzeln, in denen stickstofffixierende Symbionten (Cyanobakterien der Gattungen Anabaena, Calotrix und Nostoc), leben. Diese versorgen den Palmfarn mit Nitrat.
Manche Arten können sehr hoch werden (15-30 Meter); einige Arten bleiben niedrig, ihr knollenförmiger Stamm ist im Boden verborgen. Die Stämme der Palmfarne sind (scheinbar) unverzweigt. Nur bei der Bildung von fertilen Blättern (Sporophyllen) kommt es (außer bei weiblichen Individuen der Gattung Cycas) an der Basis der fertilen Abschnitte zu einer Verzweigung, denn die Zapfen sind eigentlich besondere Sprossabschnitte. Nach der Samenbildung werden die bis zu 1m großen Zapfen durch eine Seitenknospe zur Seite gedrängt. Bei Palmfarnen gibt es sowohl männliche als auch weibliche Individuen (Diözie).
Die Träger der Samenanlagen sind bei den Palmfarnen als Umbildung von Blättern deutlich zu erkennen. Bei den weiblichen Individuen der Cycadaceae sind die "Sporophylle" mit einem Filz überzogene reduzierte palmwedelartige Blätter (siehe Bild), die an ihrer Basis mehrere kugelige Samenanlagen tragen. Bei der Zamiaceae-Gattung Dioon sind die palmwedelartigen Abschnitte zu einer teils verholzten schuppenartigen Spitze reduziert (siehe Bild in der Galerie), bei der Gattung Zamia sind sie schildartig, stumpf und filzlos. Der weibliche Zapfen lässt sich somit als Reduktion eines Sprossabschnittes homologisieren. Für die männlichen Zapfen gilt dies ebenfalls, nur sind diese bei allen Palmfarnen bereits als Zapfen ausgebildet.
Während der weibliche Sprossabschnitt, wenn er als Zapfen ausgebildet ist, nach der Samenreife durch eine Seitenknospe übergipfelt und zur Seite geknickt wird, so bei den Cycadaceaen der Sporophyllschopf durchwachsen.
Fortpflanzung
An der Unterseite der Schuppen der männlichen Zapfen werden 5 bis 1000 Pollensäcke gebildet. Die Pollensackwand ist mehrschichtig und teilt sich in ein Exothecium (Außenschicht) und ein Tapetum (Innenschicht), das sich dann auflöst (Plasmodialtapetum) und der Ernährung der Pollenmutterzellen dient. Die Pollenmutterzelle teilt sich zunächst in eine Prothalliumzelle und einen Antheridienmutterzelle. Letztere teilt sich danach in eine Pollenschlauchzelle und eine generative Zelle (Antheridienzelle). Der fertige Pollen ist demnach dreizellig.
Die Bestäubung erfolgt über Käfer (Cantharophilie) oder durch Wind (Anemophilie).
Encephalartos lebomboensis - Lebombo cycad - desc-fruiting stalk.jpg
Wenn der Pollen an die weibliche Samenanlage kommt, so teilt sich die generative Zelle in eine Stielzelle, die an der Prothalliumzelle verbleibt, und eine sogenannte "spermatogene Zelle". Die spermatogene Zelle bildet dann 2 (bei Microcycas bis zu 20) Spermatozoide aus, die von der Pollenschlauchzelle umschlossen sind. Die Spermatozoiden (entsprichen einer Spermazelle) sind bis zu 0,4mm groß und besitzen an einem Ende eine spiraliges Band aus Geißeln. Die Pollenschlauchzelle wächst dann zu einem Schlauch aus, transportiert die Spermatozoide an die Archegonienkammer und entlässt diese dort. Danach kommt es zur Befruchtung.
Die Samenanlagen der Palmfarne bestehen aus einem Integument (Samenhülle), einem Nucellus, der einen vielzelligen Embryosack (Gametophyt) ausbildet. Der Embryosack bildet 2-6 (bei Microcycas bis 100) Archegonien aus, die jeweils eine Eizelle produzieren.
Das Integument (Samenhülle) entwickelt sich bei der Samenreife zu einer festen Innenschicht (Sklerotesta) und einer fleischigen Außenschicht (Sarkotesta) weiter. Die Samen sind orange, rosa oder rotbraun gefärbt.
Nutzung
Einige Cycadeen-Arten sind für den Menschen von gewisser wirtschaftlicher Bedeutung. So wird sogenannter falscher Sago aus den beiden Cycadeen-Arten Cycas circinalis und Cycas revoluta gewonnen. Die Nutzung des Stärkereichtums im Stamm vieler Palmfarne kann auch dem Gattungsnamen Encephalartos (Brotpalmfarn) entnommen werden, denn es bedeutet gr.: en = in, auf; kephalon = Kopf, Gehirn; artos = Brot.
Die Blätter einiger Cycadeen werden in den Mittelmeerländern am Palmsonntag als "Palmwedel" benutzt.
Gefährdung durch den Menschen
Cycadeen (vor allem die Brotpalmfarne) sind begehrte Pflanzen in Botanischen Gärten, aber auch private Sammler zahlen sehr viel Geld um an eine Cycadee zu kommen. Gerade bei den sehr seltenen Arten kommt es immer wieder zu Diebstählen. Die rote Liste der IUCN listet 238 Cycadeen als gefährdet, darunter Encephalartos woodii. Diese Art ist in freier Wildbahn ausgestorben und es wurde nur ein männlicher Klon bekannt, so daß E. woodii nicht über Samen vermehrt werden kann. In Botanischen Gärten existieren etwa 500 kultivierte Individuen dieses Klons.
Systematik
Den einstmals etwa 300.000 Arten stehen heute nur 250 Arten in 3 Familien und 11 Gattungen gegenüber. Viele von ihnen sind vom Aussterben bedroht.
Die Cycadophyta sind zweihäusig getrennt geschlechtlich.
- Bei der Familie der Zamiaceae haben die Pflanzen beider Geschlechter zapfenförmige Blütenstände. Zu dieser Familie gehören etwa 150 Arten in den 8 Gattungen:
- Ceratozamia (etwa 16 Arten in Mexiko, Guatemala, Belize), besitzt an der der weiblichen Sporophylle zwei kleine hörnchenartige Fortsätze
- Chigua (2 Arten in Südamerika),
- Dioon (etwa 11 Arten in Mexiko, Honduras, Nicaragua),
- Encephalartos (62 Arten in Afrika),
- Lepidozamia (2 Arten in Ostaustralien),
- Macrozamia (38 Arten in Australien),
- Microcycas (1 Art endemisch auf Kuba),
- Zamia (50 Arten in Süd-, Mittel- und Nordamerika).
- Anders ist es bei der Familie der Cycadaceae, hier haben nur die männlichen Pflanzen zapfenförmige Blütenstände. Die weiblichen Pflanzen haben umgeformte (fertile) Blätter, die in einem Kranz an der Spitze der Pflanze gebildet werden - an den Rändern dieser fertilen Blätter stehen einzelne Samenanlagen. Nach der Befruchtung bilden sich dann die Samen am Rand dieser fertilen Blätter. (Beachte die Ähnlichkeit mit Farnen.) Zur Familie Cycadaceae (Palmfarne) gehört nur die Gattung:
- Cycas: Zu den Cycas gehören insgesamt 90 Arten.
- Zur Familie der Stangeriaceae zählt nur die Gattung
Bilder
Weblinks
- Palmfarne - Foto
- Alles über Palmfarne (engl.)
- Weibliche und männliche Pflanzen bei Cycadophyta Gattungen
- Informationen zu allen Taxa innerhalb der Cycadophyta. (engl.)
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