Muscheln

Muscheln

:	Bilateria
Stammgruppe:	Urmünder (Protostomia)
:	Lophotrochozoen (Lophotrochozoa)
:	Weichtiere (Mollusca)
:	Schalenweichtiere (Conchifera)
:	Muscheln

Wissenschaftlicher Name Bivalvia Linnaeus, 1758

Die Muscheln (Bivalvia) sind eine Klasse der Weichtiere (Mollusca). Merkmale der Klasse sind zwei Kalkschalen und ein weitgehend reduzierter Kopf. Sie leben weltweit in Salz- (zu 80%), Brack- und Süßwasser und sind meist zwischen 0 und 100 m, selten bis -11.000 m Wassertiefe zu finden. Muscheln leben im Meeresgrund, sind an ihm festgewachsen oder liegen frei auf ihm. Die meisten Muschelarten ernähren sich von Plankton, das sie mit ihren Kiemen aus dem Wasser filtern.

Der Mensch nutzt Muscheln als Nahrungsmittel, als Ausgangsmaterial für Schmuck z.B. als Perlenliefernat, Souvenir und früher auch als Muschelgeld.

Die Klasse enthält etwa 7.500 - 10.000 rezente und 20.000 fossile Arten die in 105 Familien eingeteilt werden.

Wissenschaftliche Bezeichnung

Der wissenschaftliche Name 'Bivalvia' Linné 1758 ist von der zweigeteilten Kalkschale abgeleitet, die ihren Körper je nach Art mehr oder weniger schützend umhüllt. Die Bezeichnung 'Lamellibranchia' Blainville 1824 wurde nach der Gestaltung der Kiemen gewählt und ist in der wissenschaftlichen Literatur am häufigsten zu finden. Weitere vor allem historische Namen sind 'Pelecypoda' Goldfuß 1820 nach der Gestaltung des Fußes oder 'Acephale' Cuvier 1798 aufgrund des fehlenden Kopfes oder 'Conchifera' Lamarck 1818, wegen der Muschelschalen. Die Begriffe sind nicht ganz synonym, Probleme bilden die Abgrenzungen der Gruppen, so umfasste z. B. 'Bivalvia' für Linné auch die Brachiopoden. Die deutsche Bezeichnung Muscheln wird nicht nur bei Weichtieren verwendet, sondern auch etwa für die zu den Krebsen gehörenden Entenmuscheln).

Entwicklungsgeschichte

Muschelgattungen_in_geologischen_Zeiträumen.gif Die ältesten Fossilien von Muscheln stammen aus dem Kambrium vor etwa 500 Millionen Jahren. Diese Fossilien waren noch einfach gebaute Weichtiere mit nur einer Schale. Im mittleren Ordovizium erschienen erstmals Vertreter aller modernen Unterklassen.

Die rezenten Muscheln sind aus sedimentgrabenden Vorformen entstanden. Diese hatten als Anpassung an das Leben im Meeresboden den Kopf bis auf die Mundöffnung und die Mundlappen zurückgebildet. Modernere Formen stellten auf eine Ernährung durch Filtration um. Evolutiv haben sich aus einfachen Fiederkiemen zur Atmung die komplexeren Faden- und Blattkiemen zur Filtration entwickelt.

Während der Kreidezeit bildeten schnellwachsende Muscheln riffähnliche Strukturen die mit heutigen Korallenriffen vergleichbar sind. Diese Muscheln lebten teilweise in Symbiose mit Photosynthese treibenden Einzellern. Ihre Schalen besitzen lichtleitende Elemente.

In vielen Gesteinen zählen Muscheln zu den besonders häufigen Fossilien, da ihre Schale sich gut erhält. Sie dienen deswegen als Leitfossilien, werden von Laien aber oft mit den ähnlichen Armfüßern (Brachiopoda) verwechselt.

Die Evolutionsgeschwindigkeit der Muscheln ist sehr unterschiedlich, während Leitfossilien eine durchschnittliche Überlebensdauer der Art von 0,3 bis 1 Mio. Jahre besitzen, sind einzelne Gattungen langlebig. Die Gattungen Gryphaea ist seit dem unteren Jura (195 Mill. Jahre), die Gattung Spondylus seit dem Perm (285 Mio. Jahre) und Lima seit dem Oberen Karbon (320 Mio. Jahre) nachgewiesen.

Das ursprüngliche, taxodonte Schloß der Muscheln besitzt eine große Zahl kleiner, gleichförmiger Zähnchen, während hoch abgeleitete, heterodonte Formen aus wenigen Hauptzähnen und bis zu vier leistenförmige Seitenzähnen besteht oder gar keine Zähne besitzen.

Körperbau

Weichkörper

Bei Muscheln ist der Kopf reduziert. Der Weichkörper der Muschel wird beidseitig von den Mantellappen bedeckt und umschließt die Kiemen und die meist getrenntgeschlechtlichen Gonaden. Das Kreislaufsystem mit einem Herzen ist offen. Typische Muskeln sind die zwei getrennten Schließmuskel, die die beiden Schalenhälften zusammenziehen, die Fußrückziehmuskeln und die Mantelrückziehmuskeln. Der Fuß der Muscheln ist beweglich und mit Schleimdrüsen ausgestattet. Das Nervensystem besitzt zwei Nervenzellhäufungen: das Pedal- und das Viszeralganglion.

Rudimente des Kopfes

Aufgrund der ursprünglich im Sediment grabenden Lebensweise ist der Kopf mit Ausnahme der Mundregion zurückgebildet (deswegen nannte Frédéric Cuvier 1798 die Muscheln Acephala - die Kopflosen). Im Vergleich mit den anderen Weichtieren zurückgebildet, sind die Tentaktel, die Kiefer, die Radula und die Zunge. Die Schlunddrüsen sind weitgehend reduziert. Neben der Mundöffnung sitzen noch paarige, flache Mundlappen. Auf diesen Mundlappen sitzen bei ursprünglichen Formen (wie den Nussmuscheln) noch bewimperte Taster die Nahrungspartikel zur Mundöffnung transportieren.

Mantel

Scallop eyes.jpg Der Weichkörper der Muschel wird beidseitig von den Mantellappen bedeckt und geschützt. Der von den beiden Mantellappen gebildete Raum wird als Mantelraum bezeichnet.

Der Mantelrand besteht aus drei Falten, die unterschiedliche Aufgaben erfüllen: Die äußerste Randfalte bildet Schale und Schalenhaut (Periostracum), die mittlere dient der Wahrnehmung sensorischer Aufgaben und die innere Falte reguliert den Wasserstrom in den Mantelraum.

Der Mantelrand ist bei den meisten Arten hell-dunkel-empfindlich. Bei schwimmenden Muscheln, wie Kamm- (Pecten) und Feilenmuscheln (Lima), die genauere Informationen über ihre Umgebung brauchen, ist der Mantelrand mit einfachen Ocellen (Punktaugen) besetzt. Bei der Gattung Arca können es über 200 Augen sein.

Ursprünglich verlaufen die Mantelränder getrennt und parallel zum Schalenrand (integripalliat). Abgeleitet sind bei den meisten Arten die aneinander liegenden Mantelränder mehr oder weniger miteinander verwachsen. Zum Teil bleiben nur drei Öffnungen bestehen: zwei Öffnungen am hinteren Ende der Muschel, durch die Atemwasser und Nahrung in den Mantelraum ein- und -durch die Kiemen gefiltert- wieder ausströmen, sowie einer Öffnung für den Fuß.

Der Mantelrand um Atemöffnungen des Mantels sind bei grabenden oder bohrenden Muschelarten oft schlauchförmig verlängert, so dass die Muschel auch im Substrat mit Atemwasser und Nahrung versorgt ist. Die schlauchförmigen Mantelfortsätze bezeichnet man als Siphonen, man unterscheidet einen zuführenden Sipho (Ingestionssipho) und einen ausführenden Sipho (Egestionssipho). Beide können zu einer einziehbaren Doppelröhre verwachsen sein, die im ausgestreckten Zustand länger sein kann, als die Muschel selbst.

Damit dieser Siphon bei Gefahr in die Schale zurückgezogen werden kann, musste die Ansatzlinie der Mantelrandmuskeln nach innen ausweichen. Diese zurückgewichene Ansatzlinie ist in der Schale anhand einer mehr oder weniger ausgeprägten Mantelbucht der Mantellinie zu erkennen (sinuspalliat).

Sandklaffmuscheln (Mya arenaria) leben so z.B. eingegraben im Substrat des Wattenmeers und versorgen sich über die Siphone mit Nahrung. Werden sie aus dem Substrat ausgespült, müssen sie sterben. Im Gegensatz dazu lebt die Gemeine Miesmuschel (Mytilus edulis) auf dem Substrat und besitzt daher keine Siphone. Wird sie vom Substrat bedeckt, muss sie ihrerseits sterben.

Im Mantelrand der Riesenmuscheln (Tridacna) leben symbiotische Algen (Zooxanthellen), die von der Muschel geschützt werden, die im Gegenzug dafür in den Genuss der Photosyntheseprodukte der Algen kommt.

Kiemen

Evolutiv haben sich aus einfachen Fiederkiemen zur Atmung die komplexeren Faden- und Blattkiemen zur Filtration entwickelt. Die im Mantelraum liegenden Kiemen der Muschel dienen dann nicht nur zur Atmung, sondern bei den meisten Arten außerdem zur Nahrungsaufnahme. Die Kiemen sind - wie die ganze Mantelhöhle - mit Wimpern besetzt, die einen Atemwasserstrom produzieren der auch Nahrungspartikel einstrudeln kann. Die Kiemenbögen produzieren einen Schleim in dem die Partikel hängenbleiben und auf Wimpernbändern zum Mund transportiert werden.

Kiementypen:

Die paarigen Fiederkiemen (Ctenidien) bestehen jeweils aus einem Schaft mit mehreren Kiemenblättchen.
Bei den Fadenkiemen (Filibranchien)hängen vor und hinter dem Fuß W-förmige Kiemenfäden in zwei Reihen in den Mantelraum. Die Kiemenfäden sind dorsal an der mittleren Spitze des W befestigt und die Schenkel des W untereinander durch kleine Wimpernstrukturen verbunden.
Die netzartigen Schein-Blattkiemen (Pseudolamellibranchien) sind durch seitliche Verwachsung der Kiemenfäden, also Verbindungen zwischen aufeinanderfolgenden "Ws" entstanden.
Die echten Blattkiemen (Eulamellibranchien) sind durch echte, von Blutgefäßen durchzogene, Gewebebrücken zwischen den Kiemenfäden gekennzeichnet.
Die Netzkiemen (Septibranchien) sind schmal, netzförmig und seitlich mit dem Mantel verwachsen. Diese Verwachsung ist muskulös. Bei einigen Formen sitzen die Kiemen in Lochreihen dieser Verwachsung die dann ein Septum ausbildet, selten sind die Kiemen ganz reduziert. Typischerweise sind die Netzkiemen-Arten Tiefseebewohner und saugen z.T. aktiv Nahrung ein.

Kreislaufsystem

Das Blutgefäßsystem der Muscheln ist, wie bei den meisten Weichtieren, offen. Das Herz hat zwei Vor- und eine Hauptkammer. Die Hauptkammer wird sekundär vom Enddarm durchzogen.

Fuß

Der ursprünglich flach beilförmige Fuß der Muscheln kann, angepasst an Lebensweise und Fortbewegung, unterschiedliche Formen wie balkenförmig, zungenförmig oder wurmförmig annehmen. Schwimmende und festsitzende Muschelarten haben oft einen weitgehend zurückgebildeten Fuß. Der Fuß trägt die Byssus-drüsen die vor allem bei Jungmuscheln Haftfäden (70% Kollagen) produzieren. Bei einigen Arten produzieren auch die ausgewachsenen Tiere Byssusfäden, mit denen sich die Muscheln am Untergrund verankern (z. B. bei Miesmuscheln (Mytilus), Archenmuscheln (Arca), Kammmuscheln (Pecten) und Steckmuscheln (Pinna). Die Byssusverbindung kann später gelöst werden, indem die Muschel die Fäden sekretorisch abtrennt (Mytilus) oder ganz abstößt (Perlmuscheln (Pinctada)). Miesmuscheln nutzen ihre Byssusfäden auch zur Verteidigung, indem sie kleinere Schnecken, z. B. Reusenschnecken (Hinia) damit einspinnen.

Muschelschale

Muschel Innenseite.png | Muschel von Dorsal.png | Muschelschale.jpeg Die Muschelschale besteht aus zwei Klappen, einer rechten und einer linken und umgibt den Weichkörper der Muschel. Beide Klappen werden auf dem Rücken (also oben) mit einem Schlosses und einem Ligament zusammengehalten. Farben und Formen sind sehr variabel. Die Schale wird vom Mantel, einer Hautfalte der Muschel, gebildet und zwar in drei Schichten: dem farbigen Periostracum, der Prismenschicht und der innerne Kalkschicht. Die beiden Hälften können durch zwei innere Schließmuskeln zusammengezogen werden.

Material

Die inneren Schalenschichten bestehen hauptsächlich aus Kalk, dessen Kristalle mittels einer organischen Substanz, dem Conchin, verkittet werden. Die Art der gebildeten Kalkstrukturen hat sich im Laufe der Evolution verändert: Ursprüngliches Merkmal ist die Bildung von perlmuttrigem Aragonit. Bei den heute dominierenden Heterodonta und bei den Taxodonta wird als abgeleitetes Merkmal ein kreuzlamellärer Aragonit gebildet. Parallel dazu entwickelten die Pteriodidea die Einlagerung von Kalzit.

Kalzit tritt auch abgeleitet in der mittleren Prismenschicht auf und zwar bei den Anisomyaria und den ausgestorbenen Hippurtoida. Die Kalzit- und Aragonitkristalle sind in der Prismenschicht in kleinen, eckigen Säulen (Prismen) angeordnet, die mehr oder weniger senkrecht nach außen zeigen.

Das äußere Periostracum besteht aus organischem Conchiolin und kann verschieden ausgeprägt sein. Am häufigsten wird eine dünne Haut ausgebildet, es kommen aber auch "Haare" (z.B. Bärtige Archenmuschel und lappige Vorhänge z.B. Solemya togata vor.

Ligament

Die Schalenhälften sind rückenseitig durch ein Schlossband aus nicht verkalkendem Conchin, dem so genannten Ligament, gelenkig verbunden. Dieses ist sehr elastisch und arbeitet antagonistisch zu den Schließmuskeln. Nach dem Tod des Tieres klaffen daher die beiden Schalen auseinander und werden durch mechanische Beanspruchung, wie etwa die Brandung, leicht getrennt, sodass man meist nur mehr einzelne Schalenhälften findet, im Gegensatz zur selteneren Dublette, die noch aus beiden Klappen besteht.

Schloss

Damit die beiden Hälften seitlich nicht verrutschen, tragen sie meist so genannte Schlosszähne, deren Ausbildung auch Grundlage systematischer Zuordnungen ist. Diese Schlosszähne bestehen aus zahn- oder leistenförmigen Erhebungen am inneren Rückenrand der Klappen beziehungsweise entsprechenden Gruben auf der Gegenklappe, die ineinander greifen. Auch ineinander greifende Einkerbungen am unteren Schalenrand können ein seitliches Verrutschen verhindern. Diese Einkerbungen sind ebenfalls bestimmende Merkmale einer Muschelart.

Es werden bis zu 9 verschiedene Schlosstypen unterschieden:

taxodont: Zahlreiche Zähne sind in einer (meist abnehmenden) Reihe am Rand der Muschel platziert. (z.B. bei Archenmuscheln)
heterodont: (verschiedenzähnig) wenige große Zähne und max. 4 Nebenzähne
desmodont: (bandzähning) mit Chondrophor einem vorstehenden Träger des inneren Ligaments
pachyodont: (dickzähnig) 1-3 dicke Zapfen die in tiefe Gruben der Gegenseite passen
dysodont: (schlecht bezahnt) ohne Zähne (nur kleine Erhebungen)
schizodont: (spaltzähnig) Mittlerer Zahn der linken Klappe meist gespalten und rechts von zwei keilförmigen Zähnen umrahmt
isodont: (gleichzähnig) 2-4 Zähne symmetrisch auf beiden Klappen
hemidapedont: schwach ausgebildete Hauptzähne nur selten Nebenzähne
anomalodesmatisch: ohne oder nur mit schwach ausgebildeten Zähnen, mit Chondrophor, einem vorstehenden Träger des inneren Ligaments (Schließknorpel oder Resilium)

Muskelabdrücke

Die Ansatzstellen der Schließmuskel (Schließmuskelabdrücke) und der Mantelrückziehmuskeln (die Mantellinie) spielen für Systematik und Bestimmung eine wichtige Rolle. Von den Schließmuskelabdrücken sind ursprünglich zwei gleich grosse vorhanden (isomyar). Im Lauf der Evolution entstanden Arten mit unterschiedlich großen Schließmuskelabdrücken (anisomyar oder heteromyar) und welche mit nur einem Abdruck (monomyar).

Die Mantellinie veränderte sich von einer einfachen gebogenen Linie, die die beiden Schließmuskelabdrücke verbindet, (integripalliat vgl. Foto Herzmuschel) hin zu einer eingebuchteten Form (sinupalliat vgl. Zeichnung).

Formen

In Farbe, Form und Beschaffenheit sind die Schalen der einzelnen Arten sehr unterschiedlich. Weiße stachlige existieren ebenso wie längliche, schwarze und glatte Schalen.

Fortbewegung und Verankerung

Folgende Fortbewegungsarten sind bei Muscheln beobachtet worden:

Fortbewegung mit Hilfe des Fußes

Die häufigste Fortbewegungsweise bei Muscheln ist die Fortbewegung mit Hilfe ihres Fußes. Dieser Körperteil kann z. B. bei Herzmuscheln (Cardiidae) auf die dreifache Länge des Schalendurchmessers gestreckt werden. Dank ihres Fußes können sich Muscheln schnell eingraben, ruckweise kriechen oder sogar springen (knotige Herzmuschel Acanthocardia tuberculata aus einem 20 cm hohem Aquarium). Für die Fortbewegung brauchen die Muscheln ein geeignetes Substrat, da sie im Gegensatz zu den Schnecken nie einen echten Kriechfuß besitzen.

Durch Schalenklappern freies Schwimmen auf kurzen Strecken

Arten der Gattung Feilenmuscheln (Lima) schwimmen gut, einige der Familie Kammmuscheln (Pectinidae) ebenfalls. Sie können durch ruckartiges Zusammenklappen der Schalenhälften einen gerichteten Wasserstrom erzeugen und sich so nach dem Raketenprinzip ein Stückchen durch das Wasser bewegen. Kammmuscheln können angeblich Wasser auch gezielt durch die Öhrchen an den Seiten ausstoßen und so ihre Bewegungen unterstützt durch ihre Linsenaugen feiner koordinieren.

Verankern mit Byssusfäden

Einige Muscheln (u. a. Miesmuscheln (Mytilus), Steckmuscheln (Pinnidae), Archenmuscheln (Arcidae) und Sattelmuschel (Anomia ephippium)) spinnen mit einem Sekret der Byssusdrüse an ihrem Fuß so genannte Byssusfäden, mit denen sie sich aneinander und an der Unterlage festkleben. Für Positionswechsel können zumindest Miesmuscheln die Byssusfäden mit einem Sekret wieder auflösen.

Feste Verankerung mit der Schale am Untergrund

Bekanntestes Beispiel sind die Austern (Ostreidae). Weitere festgewachsene Gattungen: Chama, Pseudochama, einige Anomia-Arten, Stachelaustern (Spondylus).

Keine feste Verankerung da von Substrat geschützt

Bei Arten die in Substrat etwa Holz oder Stein bohren kann die Bewegungsfähigkeit eingeschränkt und die Schale als Schutz reduziert sein. Beispiele: Schiffsbohrwürmer und Bohrmuschel.

Fortpflanzung und Entwicklung

Die meisten Muschelarten sind getrennt geschlechtlich; es existieren also sowohl männliche, als auch weibliche Tiere. Befruchtung und anschließende Larvenentwicklung finden äußerlich im Wasser statt. Der Ausstoß von Eiern und Samenzellen kann etwa bei den Riesenmuscheln (Tridacna) hormonal koordiniert sein. Nach einer Entwicklung über ein Larvenstadium vom Trochophora- oder Veliger-Typus entsteht aus der Larve nach einer Metamorphose die Jungmuschel, die sich während ihres Heranwachsens einen passenden Ort sucht, an dem sie das Erwachsenenleben verbringen kann. Bei Miesmuscheln (Mytilus), Austern (Ostrea) und anderen koloniebildenden Arten bleiben die Jungmuscheln meist in der Nähe der Kolonie und befestigen sich anschließend nicht nur am Untergrund, sondern auch an anderen Muscheln. So entstehen beispielsweise die Muschelbänke der Miesmuschel wie man sie aus dem Wattenmeer kennt.

Die im Süßwasser lebenden Muschelarten zeigen sehr unterschiedliche Fortpflanzungs- und Entwicklungsmethoden. Diese Muschelgruppen, ebenso wie die im Süßwasser und an Land lebenden Schneckengruppen, haben sich im Verlauf ihrer Entwicklung stark an die wechselhaften Lebensbedingungen, die das Süßwasser von den relativ konstanten Bedingungen im Meer unterscheiden, angepasst. Die Gruppe der Flussmuschelverwandten (Unionacea), zu denen die in Mitteleuropa heimischen Großmuscheln (Maler-, Bach-, Teich- und Flussperlmuscheln) gehören, entwickelt sich über ein parasitisches Larvenstadium, die so genannten Glochidien, die sich zur weiteren Entwicklung erfolgreich an einem vorbeischwimmenden Fisch festheften müssen.

Im Gegensatz dazu sind die meisten im Süßwasser lebenden Kleinmuscheln (Erbsenmuscheln (Pisidium) und Kugelmuscheln (Sphaerium) zwittrige Tiere, die lebende Larven gebären (Ovoviviparie). Die zu den Dreikantmuscheln gehörende Wandermuschel (Dreissena polymorpha) hingegen entwickelt sich, wie ihre meereslebenden Verwandten, über ein veligerähnliches planktontisches Larvenstadium.

Konvergenzen und ökologische Anpassungen

Muschelkonvergenz 1.jpg Die Schalenform der Muscheln ist an ihre jeweilige Lebensweise angepasst. Da Muscheln aus unterschiedlichen Gruppen oft ähnliche Lebensweisen besitzen, etwa im Sediment vergraben durch einen Sipho Wasser filtrieren, bilden sie trotz geringer Verwandtschaft oft ähnliche Schalenformen aus. Der Zusammenhang zwischen Schalenform und Lebensweise ermöglicht auch die Rekonstuktion der Lebensweise fossiler Formen und eventuell auch deren Habitate.

Verbreitung

2 Tridacna gigas.jpg sind mit bis zu 140 cm Länge und 400 kg Gewicht die größten noch lebenden Muscheln]] Muscheln sind an das Leben im Wasser gebunden. Sie kommen sowohl im Salzwasser, Brackwasser als auch Süßwasser vor, von der Arktis und Antarktis bis in die Tropen. Besonders im Wattenmeer findet man sehr große Mengen an Muscheln (beispielsweise Herzmuscheln und Miesmuscheln) im beziehungsweise auf dem Watt. Sie stellen eine wichtige Nahrung für Seevögel dar.

Die Art Enigmonia aenigmatica (HOLTEN, 1803) (eine Anomiidae) lebt in der Gezeitgischt auf Mangrovenblättern im Indopazifik und entspricht am ehesten einer Lebensweise an Land.

Muscheln leben als erwachsene Tiere überwiegend sessil (festsitzend), teils an festen Oberflächen, beispielsweise Felsen oder Steinen, teils im Sand oder Schlick. Sie gehören also zum Benthos. Sie sind von der Gezeitenzone bis in die Tiefsee verbreitet.

Ernährung

Die Muscheln waren ursprünglicherweise Sedimentfresser, abgeleitet entstanden filtrierende Planktonfresser und Sonderformen wie Holzfresser, Jäger und Bakterienzüchter.

Die urtümlichen Muscheln aus der Unterklasse Protobranchia sammeln mit verlängerten Mundlappen vom umgebenden Substrat essbare Partikel, wie Protozoen, Eier, Larven, und verdaulichen Detritus ein. Die Nahrung gelangt anschließend über eine Wimperrinne zur Mundöffnung.

Die meisten höher entwickelten Muscheln ernähren sich ausschließlich durch Filtration ihres Atemwassers. Im Mantelraum und auf den Kiemen gelegene Wimpern erzeugen einen gerichteten Wasserstrom, der durch eine Atemöffnung eintritt und durch die andere wieder austritt. Feste Teilchen im Atemwasser werden an den Kiemen aufgefangen und gelangen in einem Schleimpaket zur Mundöffnung. Die verwertbaren Partikel, meist Plankton werden verdaut, der Rest in Kotschnüren ausgeschieden. Aufgrund ihrer Ernährung durch Filtration kommen Muscheln mit sehr großen Wassermengen in Kontakt, was sie besonders empfänglich für im Wasser enthaltene Schadstoffe macht und als Bioindikatoren prädestiniert.

Die Bohrmuscheln (Teredinidae) verwerten mit speziellen Enzymen das Holz in dem sie bohren.

Einige wenige Arten der Anomalodesmata und Septibranchia sind Jäger die aktiv kleine Krebstiere einsaugen.

Die Riesenmuscheln (Tridacna) und Arten der Gattung Solemya leben mit symbiontischen, Photosynthese betreibenden Algen im Mantelrand und Tiefseearten an Black smokern halten sich Sulfidbakterien in speziellen Strukturen ihrer Kiemen.

Muscheln und der Mensch

Open Oyster Lyon market.JPG gehören zu den wenigen Tierarten die auch in der westlichen Welt lebend gegessen werden]]

Menschen aus vielen historischen und prähistorischen Kulturen haben in ihren Küchenabfällen Beweise hinterlassen, dass Muscheln regelmäßig konsumiert wurden. Heute dienen viele Arten von Muscheln auch in der westlichen Welt besonders Miesmuscheln, Austern, Venusmuscheln, Messermuscheln und Kammmuscheln als Nahrung für Menschen. Sie werden als Delikatessen gegessen. Allein in Europa werden jährlich um 100.000 t Miesmuscheln verzehrt. Die Zucht von Muscheln auf Muschelbänken ist heute (besonders Austern und Miesmuscheln, die auch natürlich solche Bänke bilden) ein wichtiges Gewerbe an nahezu allen Küsten der Welt.
Siehe auch: Austernzucht. Oyster culture in Belon, France 03.jpg

Neben der Nutzung als Nahrungsmittel ist die Verwendung von Muschelteilen besonders Perlen und Perlmutt als Schmuck von Bedeutung. Auch diese hat eine lange Tradition. Beispielsweise wurden im Neolitikum in Europa Muschelschalen über weite Strecken als Handelsware transportiert wie Funde der Schalen von Spondylus in der Bandkeramischen und Tisza-Kultur zeigen. Spondylus princeps, die an der Küste von Ecuador vorkommen besaßen eine große Bedeutung für die Menschen der präkolumbischen Zeit. Zu den Funden der asiatischen Merhgarh Kultur des frühesten Neolithikums gehört ebenfalls Schmuck aus Meeres-Muscheln. Vertreter der Unionoida und Pteriidae sind seit jeher natürliche Quellen für Perlen und Perlmutt. Die hohe Wert von Perlen der Flussperlmuschel führte dazu sie in einigen Regionen der heutigen Bundesrepublik Deutschlands im Mittelalter unter Schutz gestellt und Wilderei massiv etwa durch das Abhacken der Hand bestraft wurde. Ab dem 5. Jahrhundert n. Chr. wurden in China so genannte "Buddha-Perlen" in Süßwassermuscheln (wie z.B. Hyriopsis cumingii) gezüchtet, aber erst der Japaner Kokichi Mikimoto schaffte es, in den frühen 1920er Jahren die ersten vollrunden Zuchtperlen auf den Markt zu bringen und damit den die Grundlage der heutigen Perlenzucht und des Handels mit Perlen zu legen.

Auch negative Auswirkungen vom Muscheln auf den Menschen und seine Technik sind bekannt. Ein Beispiel für Bioerosion ist der Schiffsbohrwurm (Teredo navalis), der sich vom Holz von Schiffen, Stegen oder hölzernen Deichtoren ernährt und durch seine langen Gänge das Holz brüchig macht. Seine Einschleppung aus Amerika führte zu einer Revolution des Schiffsbaus, sein derzeitiges Vordringen in die Ostsee ist ein aktuelles Problem der Unterwasserarcheologie, da er dort historisch bedeutsame Holzschiffreste zerstört.

Vielen Kulturen, etwa die Ureinwohnern Nordamerikas, besaßen eine eigene Muschelwährung, da sie durch Seltenheit und Schmuckwert geschätzt wurden. Dadurch wurde etwa der englische Begriff "shell out" für „bezahlen" geprägt.

Nährwert einiger ausgewählter Arten

Die Angaben zum Nährwert unterscheiden sich zwischen Muschelarten nur geringfügig. Der Energiegehalt in kJ wurden nach den für Menschen gültigen Formeln berechnet. Wenn Muscheln als Nahrung für Tiere dienen muss eventuell der Aufwand für die Verdauung der Muschelschale bedacht werden. Je nach Schalendicke kann daher die Energiebilanz negativ ausfallen.

(verzehrbaren Anteil für Frischware)

Energiegehalt und Nährstoffe pro 100g in g, (unfrittiert)
Art	kj	Protein	Fett	Kohlehyd.
Jacobsmuschel	336	11,9	1	5,5
Klaffmuschel	288	11,1	1,4	2,6
Miesmuschel	292	10,2	1,5	3,4
Venusmuschel	340	11,1	1,1	6,4

Symbole und Mythen

La naissance de Vénus.jpg]] Muscheln finden sich als Symbol nicht nur in der europäischen Kunst und Mythologie die wiederum die Benennung von Muscheln inspirierte. Zum Beispiel ist Venus nicht nur die Bezeichnung einer Muschelgattung, sondern auch der antiken römischen Göttin der Liebe, des erotischen Verlangens und der Schönheit. Darstellungen zeigen oft die Geburt der Venus aus einer Muschel, rechts allerdings wie in vielen Fällen nicht einer Venusmuschel sondern einer Kammmuschel der Gattung Pecten. Jakobs Brueder-1568.png Seit dem Mittelalter dienen die stärker gewölbten Klappen der Muscheln Pecten maximus den Jakobspilgern, die das Grab des heiligen Jakobus in Santiago de Compostela besuchen, als Erkennungszeichen. Die Art Pecten jacobaeus die der Bezeichnung Jakobsmuschel näher kommt, kann aufgrund ihres Verbreitungsgebietes nicht die von den Pilgern genutzte Art sein. Coat of Guinea-Bissau.png]]

Das Wappen von Guinea-Bissaus beinhaltet eine stilisierte Kammmuschel als Symbol für die Lage des Landes an der Küste Afrikas. Auch der Ölkonzern Shell verwendet eine stilisierte Kammmuschel im Firmenlogo - allerdings auf dem Kopf.

Gefährdung

Durch Gewässerverschmutzung und Flussbegradigungen sind die großen Süßwassermuscheln (Überfamilie: Unionacea), zu denen auch die Flussperlmuschel (Margaritifera margaritifera) zählt, vielerorts stark in ihrem Bestand bedroht. Hinzu kommt die weitere Dezimierung durch die 1905 nach Eurasien eingeschleppten Bisamratte, die als Haupt-Fraßfeind dieser Muschelarten zählt.

Systematik

Die Systematik der Muscheln beruht auf Form und Funktion der Kiemen, des Schlosses und der Muskelabdrücke.

Im wesentlichen sind heute drei Systematiken in Gebrauch, die sich auch in den besseren Werken für Muschelsammler und wissenschaftlichen Publikationen wiederfinden. J. Thiele Handbuch der systematischen Weichtierkunde, 1935 ist etwas veraltet, A. Franc Classe de Bivalves, 1960 in Grassé: Trait de Zoologie 5/II baute seine Taxonomie (der rezenten Arten) auf der Gestaltung der Kiemen und N. D. Newell 1965 in: R.C. Moore: Treatise on Invertebrate Paleontologie, Teil N 1969 baute als ^* eine auf reinen Schalenmerkmalen, insbesondere dem Bau der Schlosszähne, beruhende Systematik auf. Moderne phyllogenetische Ansätze sind nur ansatzweise in der Literatur zu finden.

Einen detaillierten Überblick gibt der Artikel Systematik der Muscheln.

Thiele 1935		Franc 1960 (Haupteinteilung nach Kiemen)		Newell 1965 (Haupteinteilung nach Schlosszähnen)		Zeitliches Vorkommen	Schloß	Schließmuskel- Abdrücke	Kiemenform
Taxodonta		Proto- branchia	Nuculidae Nuculanidae Malletiidae	Palaeo- taxodonta	Nuculoida	Ordovizium - rezent	taxodont, geknickt	2 gleich große	Protobranchien
			Solemydidae	Cryptodonta	Solemyoida	Unt. Ordovizium - rezent	Zähne völlig reduziert	2, vorne halb so groß	doppelfiedrige Protobranchien
			Solemydidae	Cryptodonta	Praecardioida	Ob. Kambr.? Ordovizium - Unterkarbon	zahnlos oder taxodont	abdr 3	Protobranchien
		Fili- branchia	Taxodonta	Pteriomorphia	Arcaoida	Ordovizium - rezent	taxodont, gerade	2 gleich große	Filibranchien
Anisomyaria			Anisomyaria		Mytiloida	Devon - rezent	dysodont (zahnlos)	2 verschieden große, vorne z.T. deutlich kleiner	Filibranchien
Anisomyaria			Anisomyaria		Pterioida	Ordovizium - rezent	variabel (meist zahnlos selten heterodont)	meist nur 1 (selten 2 verschieden große)	Filibranchien
E u l a m e l l i b r a n c h i a	Schitzodonta	E u l a m e l l i b r a n c h i a	Schitzodonta	Palaeo- heterodonta	Trigonioida	?Mittl. Ordovizium Devon - Trias	schitzodont	2 gleich große	Eulamellibranchien
	Schitzodonta		Schitzodonta		Unionioida	Devon - rezent	zahnlos oder heterodont	2 gleich große	Eulamellibranchien
	-		-		Modiomorpha	Mittl. Kambrium - Ob. Perm	zahnlos oder heterodont	2 gleich große	Eulamellibranchien
	-		Rudistes	Heterodonta	Hippurtoida	Mittl. Silur - Kreide	pachydont	2 gleich große	Eulamellibranchien
	Heterodonta		Heterodonta		Veneroida	Mittl. Ordovizium - rezent	heterodont	2 gleich große	Eulamellibranchien
	Adapedonta		Adapedonta		Myoida	Karbon - rezent	zurückgebildet mit einem Kardinalzahn	2 gleich große	Eulamellibranchien
	Anomalo- desmata		Anomalo- desmata	Anomalo- desmatacea	Pholadomyoida	? Unt. Ordovizium; Mittl. Ordovizium - rezent	meist zahnlos	2 gleich große	Eulamellibranchien
	Anomalo- desmata	Septibranchia		Anomalo- desmatacea	Pholadomyoida	? Unt. Ordovizium; Mittl. Ordovizium - rezent	meist zahnlos	2 gleich große	Septibranchien

siehe auch:

Køkkenmøddinger (anthropgene Muschelhaufen)

Literatur

R. Tucker Abbott und S. Peter Dance: Compendium of Seashells. 1990 ISBN 0915826178
Rudolf Kilias: Lexikon - Marine Muscheln und Schnecken, 1997, ISBN 3800173328
Gert Lindner: Muscheln und Schnecken der Weltmeere, 1999, ISBN 3405154383
Arno Hermann Müller: Lehrbuch der Paläozoologie. Bd. II Teil 1 Mollusca 1, 1993
Alfred Kaestner (Begründer): Lehrbuch der speziellen Zoologie (Band etc. noch nachtragen)

Weblinks

Muscheln | Fachbegriffe Weichtiere

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