Mitose

Gray2.png; III: Prometaphase; IV: Metaphase; V und VI: Anaphase; VII: Telophase; VIII: Cytokinese]]

Als Mitose (zu griechisch μίτος = Faden) (auch Karyokinese) bezeichnet man den Vorgang der Zellkernteilung bei Zellen eines eukaryotischen Lebewesens. Sie ist ein Bestandteil des Zellzyklus und folgt der Replikation der DNA in der Interphase. Im Anschluss an diese Kernteilung erfolgt die Cytokinese, in der der Zellleib durchschnürt wird, so dass aus einer Zelle zwei Tochterzellen entstehen. Mitose und Cytokinese werden in der sogenannten M-Phase (Mitose-Phase) zusammengefasst und stellen zusammen die Zellteilung dar.

Im Unterschied zur Meiose ändert sich der Ploidiegrad einer Zelle durch eine Mitose nicht, mit anderen Worten, sie behält ihren ursprünglichen Chromosomensatz bei.

Funktion der Mitose

Die Mitose ermöglicht, dass beide Tochterzellen die gleiche Anzahl an Chromosomen und damit die gleiche Erbinformation erhalten. Um das Erbgut der Mutterzelle auf zwei Tochterzellen zu verteilen, werden die Chromosomen in der Interphase, einem weiteren Bestandteil des Zellzyklus, verdoppelt. In ihr entstehen aus den Ein-Chromatid-Chromosomen durch Replikation der DNA Zwei-Chromatiden-Chromosomen. Die Mitose wird durch sogenannte Mitogene ausgelöst.

Im Groben vollzieht sich die Mitose auch bei einzelligen Lebewesen (Protisten) auf die gleiche Weise und ist dort zusammen mit der Cytokinese Grundlage ihrer Vermehrung. Der gleiche Vorgang findet auch in der Zellteilung mehrzelliger Lebewesen statt, wobei entweder die Zellanzahl erhöht wird oder alte Zellen, die durch gesteuerten Zelltod abgestorben sind, ersetzt werden. Allerdings findet die Zellteilung in mehrzelligen Organismen wie den Menschen nicht mehr bei allen Zellen statt, so vermehren sich die Nervenzellen und Muskelzellen nach abgeschlossener Differenzierung nicht mehr. Hier verbleibt die Zelle in der sogenannten G0-Phase, so dass die DNA gar nicht erst repliziert wird (siehe Zellzyklus). Die roten Blutkörperchen können sich nicht mehr teilen, da ihr Zellkern fehlt und damit keine Mitose eingeleitet werden kann. Epidermalzellen hingegen vermehren sich wesentlich häufiger als der Durchschnitt.

Eine Mitose dauert bei einem Menschen in der Regel eine Stunde (im Vergleich dauert die Interphase insgesamt durchschnittlich 24 Stunden), als Extremfälle kann sie zwischen 8 Minuten (bei Fliegen) und 1 Jahr (bei manchen Säugetieren) benötigen.

Eine Sonderform der Kernteilung vollziehen die Keimzellen: Sie entstehen durch eine in zwei Teilungsschritten ablaufende Teilung, die man Meiose oder Reifeteilung nennt und bei der aus einer diploiden Ausgangszelle vier haploide Zellen entstehen. Hier finden zwei Teilungsschritte statt, wobei die zweite Teilung ziemlich genau dem einer normalen Mitose entspricht.

Phasen der Mitose

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Die Mitose lässt sich in 5 fließend ineinander übergehende Phasen einteilen.

In der Prophase der tierischen Zelle trennen sich die beiden Centriolenpaare und wandern an entgegen gesetzte Pole der Zelle. Centriolen wirken als Mikrotubuli-organisierende Zentren (engl. MTOC: Microtubule organising center) und sind der Ausgangspunkt der Mitosespindel. Die Zellen der Höheren Pflanzen besitzen keine Centriolen, hier übernehmen andere, unscheinbare Zellbestandteile die Rolle der MTOCs. Die Chromosomen (nur hier sind sie als das meist dargestellte "X" zu erkennen, in der Interphase sind sie mit Lichtmikroskopen gar nicht zu sehen) spiralisieren sich sichtbar auf: als je zwei analoge Chromatidenpaare, die nur am Centromer zusammenhängen. Das Ende der Prophase ist erreicht, wenn die Kernhülle fragmentiert.
In der Prometaphase zerfällt die Kernhülle und die Spindelfasern dringen in den Kern ein. Die Chromosomen sammeln sich im Zentrum der Zelle. An den Centromeren setzen die dreischichtigen Kinetochormikrotubuli an, durch die die Chromosomen in der Metaphase ausgerichtet und in der Anaphase mit Hilfe der Polfasern auseinander gezogen werden können.
Die Metaphase stellt die dritte Phase, die Hauptphase der Mitose dar, in der die Chromosomen maximal verkürzt und zwischen beiden Polen in der zentralen Position der Zelle, der Äquatorialebene, ausgerichtet sind.
Die Anaphase stellt die vierte Phase dar. In dieser Phase sind die Chromatidenhälften vollständig voneinander getrennt. Die Spindelfasern ziehen die Chromatiden zu den Spindelfaserkörperchen. So erhält jedes Spindelfaserkörperchen einen vollständigen Chromatidensatz auf seiner Seite. Damit ist die Basis für die beiden zukünftigen Tochterzellen geschaffen.
Als Telophase wird die fünfte und letzte Phase der Mitose bezeichnet und folgt übergangslos auf die vorausgegangene Anaphase. Hier erreichen die Chromosomen die Pole, die Kinetochorfasern depolymerisieren und die Zellkernteilung wird mit der eigentlichen Zellteilung abgeschlossen.

Prophase

Im Anschluss an die Interphase und der damit fast abgeschlossenden Replikation der DNA kondensiert das Chromatin, so dass die Chromosomen sichtbar werden. Dabei falten und verdichten sich die Chromatide soweit, dass der genetische Code nicht mehr exprimierbar ist. Nun erkennt man die typische Chromosomenstruktur, auch Zwei-Chromatiden-Chromosomen genannt, mit dem Chromosomenpaar und dem zentralen Centromer. An dieser zentralen Stelle ist die Replikation noch nicht abgeschlossen.

Die Centriolen organisieren den Teilungsspindel und bauen diesen aus den Mikrotubuli auf, die sich erstmal sternenförmig um die Centriolen anordnen. Dabei wandert ein Centriolenpaar auf die gegenüberliegende Seite und beide bilden so die Pole der Spindel. In dieser Phase löst sich zudem der Nucleolus(=das Kernkörperchen) auf.

Kondensation

Zu Beginn dieser Phase liegt die Erbsubstanz im Zellkern als fädiges Knäuel vor. Die Chromatinfäden verdichten und verkürzen sich durch Aufschraubung und Faltung. Es entstehen lichtmikroskopisch sichtbare Gebilde, die Kernschleifen oder Chromosomen. Sie sind nicht grundsätzlich neue Strukturen, sondern sie stellen nur eine kompaktere, für den Transport geeignete Form der Chromatinfäden dar. In diesem Zustand ist die DNA nicht mehr exprimierbar. Jedes Chromosom zeigt einen deutlichen Längsspalt. Es besteht nämlich aus zwei Längsstrukturen, den Chromatiden. Man nennt es deshalb auch Zwei-Chromatiden-Chromosom. An einer Einschnürungsstelle, dem Centromer, werden die Chromatiden zusammengehalten.

Polfaserbildung

Neben der Kondensierung der Chromatiden organisieren die Centriolen, welche sich ebenfalls in der S-Phase der Interphase verdoppelt haben, den Spindelapparat. Aus depolymerisierten Mikrotubuli des Cytoskeletts (siehe weitere Ereignisse), den Tubulinuntereinheiten, wird nun eine Spindel aufgebaut, die sich zunächst sternenförmig um die Centriolen anordnet. Man spricht hier auch von der Aster. Darauf hin wandert ein Centriolenpaar auf die gegenüberliegende Seite des Zellkerns und definiert so die Pole. Schließlich erkennt man eine von einem Pol der Zelle zum anderen laufende Faserbildung, die sogenannten Polfasern. Diese spielen bei den späteren Verteilungsvorgängen eine Rolle.

Die Centriolen sind nicht alleinige Zentren der Mikrotubuliorganisation. Sie bilden mit einer zu ihnen assoziierten amorphen Masse die Centrosome, welche auch für die Funktion der Spindel zuständig zu sein scheint. Nach Zerstörung der Centriolen durch einen Laser bleibt die Funktionalität der Spindel nämlich erhalten.

Pflanzenzellen benötigen selbst keine Centriolen für ihre Zellteilung.

weitere Ereignisse

Neben der Kondensation und der Polfaserbildung löst sich das Nucleolus auf. Außerdem depolymerisieren die Mikrotubuli des Cytoskeletts, woraufhin sich die Zelle abrundet.

Prometaphase

Die Kernmembran beginnt sich nun durch Phosphorylierung der Lamine aufzulösen. Nachdem sich die Centriolen auf den entgegengesetzten Polen organisiert haben, dringt die Spindel in das Nucleoplasma ein. An den Centromeren der Chromosomen bilden sich nun dreischichtige Kinetochore, an die sich entsprechende Kinetochormikrotubuli anheften. Diese sind für den Transport der später getrennten Chromosomenteile zuständig und ordnen sich parallel zu den Polfasern an.

Auflösen der Kernhülle

Die Prometaphase beginnt mit der Auflösung der Kernhülle. Die Restteile sind kaum noch unterscheidbar zum endoplasmatischen Retikulum, da beide homologer Abstammung sind.

Bei einigen Eukaryoten Einzellern (Protozoa) bleibt die Kernhülle während des Kernteilungsprozesses enthalten, z.B. bei den Dinoflagellaten. Dort setzt sich die Spindel außerhalb der Kernmembran an und bildet dort kinetochorähnliche Strukturen.

Kinetochorfaserbildung

An den Centromeren der Chromosomen bilden sich sogenannte dreischichtige Kinetochore. Diese speziellen Strukturen lösen eine Polymerisierung von Mikrotubuli aus, worauf sich in Richtung der Pole jeweils drei Kinetochorfasern bilden. Diese ermöglichen die Bewegung und Ausrichtung sowie Teilung der Chromosomen an der Stelle der Centromere.

Die Chromosomen ordnen sich nun durch Orientierung an den Polfasern in der Äquatiorialebene der Zelle an.

Metaphase

Die Chromosomen sind jetzt maximal verkürzt. Durch gleichmäßigen Zug des Spindelapparates richten sich die Chromosomen in der Äquatorialebene aus. Damit liegen sie quasi genau zwischen den Centriolen in einer Ausgangsstellung, aus der heraus die Chromosomenpaare auseinander gezogen werden können.

Die Kinetochormikrotubuli liegen dabei genau parallel zu den Polfasern. Die Zugkräfte an den Chromosomen halten sich in beide Polrichtungen die Waage und werden so von der zentralen Position heraus langsam auseinandergezogen. Die Metaphase tritt genau in dem Moment in die Anaphase über, indem sich die Chromosomenpaare an der Centromerstelle trennen und die beiden Tochterchromosomen zu den einzelnen Polen wandern. Damit passiert in dieser Phase eigentlich nichts bis auf den erreichten Zustand, indem die eigentliche Chromosomentrennung stattfindet.

Nach neueren Forschungen wird nun angenommen, dass nicht Zugkräfte von den Polrichtungen ausschlaggebend für das Auseinanderdriften der Chromatiden sind sondern Proteine an den Centromerstellen, welche an den Mikrotubulifilamenten in Richtung der Centromere wandern. Dieser Mechanismus funktioniert dann nach dem gleichen Prinzip, wie die Dynein- bzw. Kinesinproteine dem Mikrotubulus folgen.

Anaphase

Die Zwei-Chromatiden-Chromosomen teilen sich nun am Centromer. Die entstehenden Ein-Chromatid-Chromosomen werden mit Hilfe der Zugfasern des Spindelapparates zu den entgegengesetzten Polen der Zelle transportiert. Dabei verkürzen sich die Kinetochorfasern.

Gleichzeitig verlängern sich die Polfasern, wodurch sich die Pole voneinander abstoßen.

Chromatidenwanderung

Damit sich die beiden Chromatidenteile zu den Polen bewegen können, beginnen sich die Kinetochorfasern zu depolymerisieren. Durch die damit verbundene Verkürzung wandern die Kinetochoren an den Spindelfasern in die Richtung, in die die Dichte der Polfasern zunimmt. Die an die Kinetochoren über das Centromer gebundene Chromatidenteile werden dabei wie kleine Ärmchen hinterhergezogen.

Einleitung der Zellteilung

Gleichzeitig verlängern sich die Polfasern, mit dem Effekt, dass sich die beiden Polregionen, die sich in der Zelle gebildet haben, voneinander abstoßen und so die Voraussetzung der Cytokinese, also der eigentlichen Zellteilung geben. Die anschließende und für die Zellkernteilung abschließende Telophase tritt mit dem Erreichen der Chromosomen an den Polen ein.

Telophase

Erreichen die Chromosomen die Pole, depolymerisieren die sich immer weiter verkürzten Kinetochorfasern schließlich. Die Kernhülle und Nukleolus werden gebildet und der Spindelapparat löst sich auf. Die Ein-Chromatid-Chromosomen entschrauben (dekondensieren). Die eigentliche Teilung des Cytoplasmas und damit der Zelle wird durch die Cytokinese beschrieben.

Chromosomenwanderung

Die Chromosomen, die sich in der Anaphase zu Ein-Chromatid-Chromosomen (Tochterchromosomen) getrennt haben, werden in der Anaphase und zu Beginn der Telophase zu den Polen der sich teilenden Zelle gezogen. Dabei verkürzt sich der Spindelapparat, indem die Untereinheiten der Kinetochor-Mikrotubuli, die sich in der Centromer-Region an jedes Chromosom geheftet haben, offenbar am Kinetochor jedes Chromosoms abgebaut werden. Die Chromosomen selbst fangen nach dieser Depolymerisierung sofort an zu dekondensieren und sich zu entfalten.

Einleitung der Cytokinese

In der späteren Telophase sind die Chromosomen an den beiden Polen der Zelle angekommen und dekondensieren dort. Es wird um beide neuen Zellkerne eine Kernhülle aufgebaut, die zum großen Teil aus Fragmenten der alten Zellkernmembran der Mutterzelle bestehen.

Zudem verlängern sich die Polfasern noch weiter, bis die Pole die maximale Abstoßung voneinander erreicht haben und die Zellmembran in der Cytokinese eingeschnürt werden kann und so die zwei Tochterzellen entstehen lässt.

Im Anschluss an die Zellteilung treten die nun vollständig getrennten Tochterzellen wieder in die Interphase ein, der Zellphase, in der die normalen Zellfunktionen ausgeübt werden bis durch die Chromatidverdopplung (Ein-Chromatid-Chromosomen werden dadurch zu Zwei-Chromatid-Chromosomen) eine neue Mitose angestoßen wird.

Die Mitose und der Zellzyklus

Die Cytokinese wird im allgemeinen nicht mehr zur Mitose selbst gezählt. In dieser Phase wird nicht die Kernteilung sondern die abschließende Zellteilung betrachtet. Schon während der Telophase oder sogar Anaphase wird ein kontraktiler Ring aus Actinfasern gebildet, der zusammen mit Myosin soweit verengt wird, bis die Plasmamembranen fusionieren und sich die Tochterzellen voneinander trennen.

Im Anschluss an die vollständige Zellteilung kann sich der diploide Ein-Chromatid-Chromosomensatz in der Interphase wieder zur einem diploiden Zwei-Chromatid-Chromosomensatz replizieren, um eine neue Mitose anzustoßen.

Besonderheiten

Im Anschluss an die Mitose muss nicht in jeden Fall eine Cytokinese stattfinden. So durchläuft der Zellkern der Wimpertierchen (Ciliata) in der Konjugation zwei Mitosen, ohne das Zellplasma zu teilen.

Bei den Geißeltierchen (Flagellata) kommt es vor, dass sich der Zellkern bis zu 8 Mal teilt, so dass eine Zelle mit 16 Zellkernen vorkommt. Solch eine Zelle wird auch Plasmodium genannt. Erst dann wird die Zelle in einem Schritt in 16 Tochterzellen getrennt.

Plasmodien der Schleimpilze können sogar Tausende von Zellkernen aufweisen. Einige dieser Ansammlungen kommen aber eher durch Zellverschmelzungen oder Aggregationen zustande. In diesem Fall spricht man eher von einem Syncytium, einer Riesenzelle, deren Zellkerne von vielen verschiedenen Zellen stammen und nicht von einer Urzelle.

Siehe auch

Meiose, Cohesin

Weblinks

Genetik | Zellbiologie

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