Bei der Milchsäuregärung wird Glucose durch Milchsäurebakterien über Brenztraubensäure (Pyruvat) in Milchsäure umgewandelt. Je nach Stamm der Milchsäurebakterien unterliegen auch andere Zucker diesem Abbauweg. Die Milchsäuregärung dient den Bakterien als Energiequelle. Die bei der Gärung frei werdende Energie wird zunächst in chemische Energie in Form von Adenosintriphosphat (ATP) umgewandelt, das als kurzfristiger Energiespeicher und als Energieüberträger fungiert.

Man unterscheidet:

• Homofermentative Stämme. Sie verfügen über alle notwendigen Glykolyse-Enzyme einschließlich Aldolase. Das Endprodukt L(+)- oder DL-Milchsäure hängt von der Stereospezifität der Lactatdehydrogenase (LDH) und der Existenz einer Racemase ab; zur Herstellung von Joghurt werden L(+)-Milchsäure-Produzenten bevorzugt. Bei diesem Abbauweg ("homofermentative Milchsäuregärung") werden zwei Moleküle Adenosintriphosphat je Molekül Glucose gewonnen. Nur unter aeroben Bedingungen wird ein kleiner Teil des Pyruvats decarboxyliert und zu Acetat, Ethanol oder Acetoin umgesetzt.

• Heterofermentative Stämme. Diesen mangelt es an Aldolase und Triosephosphat-Isomerase, so dass Glucose über den Phosphogluconatweg (Pentosephosphatweg) abgebaut wird. Die entstehende Pentose, Ribulose-5-phosphat, wird epimerisiert und dann durch eine Phosphoketolase in Glycerinaldehydphosphat und Acetylphosphat gespalten. Letzteres kann über Acetyl-CoA und Acetaldehyd zu Ethanol reduziert werden oder direkt zu Acetat umgesetzt werden. Bei diesem Abbauweg ("heterotrophe Milchsäuregärung") wird ein Molekül ATP je Molekül Glucose gewonnen. Bei Vergärung von Pentosen werden zwei Moleküle ATP je Molekül Pentose gewonnen.

• Bifidobacterium-Gärung. Das Milchsäurebakterium Bifidobacterium bifidum umgeht den Aldolase-Schritt auf andere Weise als die heterofermentativen Milchsäurebakterien: Fructose-6-phosphat wird phosphorolytisch zu Erythrose-4-phosphat und Acetylphosphat gespalten. Erythrose-4-phosphat wird mit einem weiteren Fructose-6-phosphat in Transaldolase- und Transketolase-Reaktionen zu zwei Molekülen Xylulose-5-phosphat umgesetzt, die beide phosphorolytisch durch eine Phosphoketolase zu Glycerinaldehyd-3-phosphat und Acetylphosphat gespalten werden. Mit den drei Molekülen Acetylphosphat wird ADP zu ATP phosphoryliert, wodurch Energie in Form von drei Molekülen ATP konserviert und Acetat als eins der beiden Endprodukte gebildet wird. Die beiden Moleküle Glycerinaldehyd-3-phosphat werden wie bei anderen Milchsäurebakterien zu Milchsäure, dem zweiten Endprodukt der Gärung, umgesetzt, wobei vier Moleküle ADP zu ATP phosphoryliert werden. Je Molekül Glucose werden 2,5 Moleküle ATP gewonnen.

Zur Konservierung von Lebens- und Futtermitteln wird die Milchsäuregärung mindestens seit der Jungsteinzeit eingesetzt -- Beispiele sind Sauermilchprodukte wie Joghurt, Quark und Buttermilch, Sauerteig, Sauerkraut, Saure Bohnen und andere Sauergemüse, Salami und andere Rohwürste, sowie die Silage-Bereitung für Tierfutter (in Deutschland v.a. aus Rübenblättern).

Milchsäuregärung als Konservierungsart für Futtermittel in der Landwirtschaft

Bei dieser Art der Konservierung wird das Material mit einem Trockenmassegehalt von 25% - 50% (optimal: etwa 34%) meist gehäckselt oder kurzgeschnitten eingelagert (in Fahrsilos, Hochsilos oder in Folie eingewickelte Großballen). Durch sofortigen Luftabschluss nach Beendung der Befüllung kommt es zu einem Verbrauch des Restsauerstoffs durch aerobe Bakterien und Pilze. Im Anschluss setzt die anaerobe Gärung durch Milchsäurebildner (MSB; meist Milchsäurebakterien, aber auch andere) ein. Hierbei wird der Restzucker der Pflanzen in Milchsäure überführt und dadurch der pH der Silage auf einen Wert um 4,0 - 4,5 abgesenkt. Bei diesem Wert werden die MSB selbst gehemmt, die bakteriellen Gärschädlinge werden bereits über einem pH von 4,5 gehemmt. Damit kommt die Gärung zum Stillstand und die Silage ist stabil.

Probleme bei der Silierung:

Falls das Siliergut zu nass eingelagert wird, besteht die Gefahr dass die Silage nicht stabil wird. Das zusätzliche Wasser in der Silage wirkt puffernd, so dass zur Absenkung des pH auf 4,0 - 4,5 deutlich mehr Milchsäure notwendig ist. Da Milchsäure aus dem Restzucker entsteht, ist u.U. zu wenig Substrat für die MSB vorhanden. Auch werden Gärschädlinge (Clostridien, Hefen und koliforme Keime) durch die langsamere pH-Absenkung nicht so schnell inaktiv. Da diese Gärschädlinge ihrerseits Zucker als Substrat verwenden und als Produkte schwächere Säuren (u.a. Essigsäure, Buttersäure) ausscheiden, wird der vorhandene Zucker nicht so effektiv für die Absenkung des pH verwendet -- und im Falle von Buttersäure daneben auch ein extrem unangenehmer Geruch der Silage erzeugt. Daneben können einige Gärschädlinge auch Milchsäure in Buttersäure überführen, was ebenfalls negativ für die pH-Absenkung ist. Folge eines zu hohen pHs ist, dass die Silagequalität sich durch schädliche Organismen verschlechtert: Der Energiegehalt sinkt, außerdem wird Reinprotein in Nicht-Protein-Stickstoff (NPN), hier v.a. Ammoniak überführt; Ammoniak ist in zu hoher Konzentration Gesundheitsschädlich für das Vieh. Bei einem Wassergehalt von >70% kommt es daneben zu dem Austritt von Sickersaft, der sehr nährstoffreich ist und damit die Qualität der Silage ebenfalls vermindert.

Zu trocken eingelagertes Siliergut führt zu einer nicht optimalen Verdichtung des Silostocks. In der Folge ist dadurch mehr Restsauerstoff in dem Stock vorhanden. Vor allem aerobe Hefen nutzen unter diesen Bedingungen Zucker zum Wachstum, was allerdings zunächst wenig Einfluss auf den pH-Wert hat (es sei denn, es ist zu wenig Zucker für die Milchsäuregärung vorhanden; das Problem zu trocken eingelagerten Siliergutes ist allerdings vor allem bei Maissilagen oder Getreide-Ganzpflanzensilagen (GPS) zu erwarten, die ohnehin ausreichend Zucker haben). Sobald der Sauerstoff verbraucht ist, kommt das Wachstum der Hefen zum Stillstand; der später durch die Milchsäuregärung verursachte tiefe pH-Wert tötet die Hefen nicht, sondern inaktiviert sie nur. Daher ist beim Öffnen des Silostockes mit weiterem Wachstum der Hefen zu rechnen. Durch das ausgiebige vorherige Wachstum (mehr koloniebildende Einheiten), vermehren sich die Hefen jetzt allerdings explosionsartig, da sie sich exponential vermehren, was zu einer Erwärmung der Silage führt (Nacherwärmung der Silage; geringe aerobe Stabilität). In warmen Siliergut sind gute Lebensbedingungen für koliforme Keime erreicht, die ihrerseits die Milchsäure in Buttersäure umwandeln, so den pH-Wert der Silage anheben und schließlich zum Verderb dieser Führen.

Neben der Verschlechterung der Qualität der Silage durch Energieverluste und Proteinabbau ist fast immer damit zu rechnen, dass die Ausscheidungsprodukte der Gärschädlinge, insbesondere der Hefen und Pilze, toxisch sind. Diese führen zu einer Leistungsdepression bei den Tieren, an die diese Silage, soweit nicht ausreichend verschnitten, verfüttert wird.

Biochemie | Stoffwechsel

Lactic acid fermentation | Hapattaminen | Fermentation lactique