Meiose_(Uebersicht).png]]

Unter Meiose (von griech.: meioo = vermindern, verkleinern), die auch als Reifeteilung oder Reduktionsteilung bezeichnet wird, versteht man eine besondere Form der Kernteilung, wobei, im Gegensatz zur echten mitotischen Zellkernteilung, der Mitose, der Chromosomensatz vom diploiden auf den haploiden Zustand reduziert wird. Die Meiose vollzieht sich immer in zwei Teilungsschritten (1. und 2. meiotische Teilung oder auch Meiose I und II genannt). In der Regel findet nach jedem dieser Teilungsschritte eine Cytokinese statt, was zu einer Bildung von 4 Einzelzellen führt, die als Keimzellen oder Gameten bezeichnet werden. Da die Cytokinese in der Regel mit der Meiose zusammenhängt, werden umgangssprachlich beide Phasen zusammen als Meiose bezeichnet.

Allgemein kann man sagen, dass die Mitose nur der Zellvermehrung dient, die Meiose den Ploidiegrad der Diplonten reduziert.

Bedeutung

Die Körperzellen der meisten höheren vielzelligen Lebewesen (Metazoa) wie auch einigen einzelligen Eukaryoten (z.B. Paramecium der Wimpertierchen) sind diploid, das heißt, sie besitzen von jedem Chromosomtyp zwei gleiche (homologe) Exemplare, eines geerbt von der Mutter und eines vom Vater. Das setzt aber voraus, dass die Keimzellen (Gameten) der beiden Eltern einen haploiden Chromosomensatz aufweisen, also von jeden Chromosomtypen nur ein Exemplar besitzen. Wäre dies nicht der Fall, würde sich der Chromosomensatz mit jeder weiteren Generation verdoppeln.

Bei den zweigeschlechtlichen, sich sexuell fortpflanzenden Organismen vollzieht sich die Reduzierung von den Urkeimzellen zu den Gameten während der Gametogenese: In der Oogenese werden die Eizellen und in der Spermatogenese die Samenzellen gebildet, welche mit einem haploiden Chromosomensatz ausgestattet sind. Die Phase, in der sich die Zellen in diesem haploiden Zustand befinden wird auch Haplophase genannt und geht über in die Diplophase, sobald sich beide Gameten durch die Befruchtung zur Zygote verschmelzen.

Es gibt auch eine Reihe von haplontischen Organismen, das heißt ihre Körperzellen besitzen nur einen haploiden Chromosomensatz. Bei diesen Arten, zu denen zum Beispiel die Alge Chlamydomonas zählt, beschränkt sich die Diplophase auf das Zygotenstadium. Organismen, bei denen sich die Haplophase nur auf die Gameten beschränkt, wie bei den meisten mehrzelligen Lebewesen (auch wir Menschen), zählen zu den Diplonten.

Die Meiose kann bis zu 3 Jahren dauern.

Phasen der Meiose

Meiose.png und die Äquationsteilung]]

Die Meiose läuft in zwei Teilschritten ab:

• Die Reduktionsteilung, auch 1. meiotische Teilung, 1. Reifeteilung oder einfach Meiose I. Hier wird der verdoppelte Chromosomensatz der diploiden Zelle reduziert, wobei die Chromosomen auf verschiedene Arten miteinander rekombiniert werden können. Schon nach der Reduktionsteilung weisen die Zellen nur noch einen einzigen Chromosomensatz auf, müssen aber noch eine Teilung durchlaufen. Dies liegt daran, dass die Chromosomen immer noch als Zwei-Chromatiden-Chromosom vorliegen, da sich ja nur der Chromosomensatz, nicht die Chromosomen selbst getrennt haben. So wird nach der Reduktionsteilung auch keine Replikation angestoßen und nach einer sehr kurzen Interphase folgt

• Die Äquationsteilung, auch als 2. meiotische Teilung, 2. Reifeteilung oder Meiose II bezeichnet. Diese Phase ähnelt nun einer normalen Mitose, nur dass hier ein haploider Chromosomensatz vorliegt. Ansonsten werden die Chromosomen in den normalen Zellkernteilungsphasen voneinander getrennt. Da die Meiose zwei Teilungsschritte durchläuft und jeder einzelne Schritt meist mit einer abschließenden Cytokinese zwei Tochterzellen entstehen lässt, liegen nach der abgeschlossenen Meiose vier haploide Tochterzellen vor.

Reduktionsteilung - Meiose I

Die 1. meiotische Teilung beginnt mit der Prophase 1, die im Vergleich zur Prophase der Mitose stark verlängert ist: Sie kann Tage bis zu Jahre, wie bei Primaten, andauern. Diese Phase wird in fünf Stadien unterteilt:

• Im Leptotän (von gr. leptos, dünn und lat. taenia, das Band) beginnen die Chromosomen sehr langsam zu kondensieren. Sie sind bis zum Ende der Prophase I an den Ärmchen-Enden, den sogenannten Telomeren, an der inneren Zellkernmembran befestigt.
• Das Zygotän (von gr. zygon, das Joch) ist durch die Paarung der homologen Chromosomen gekennzeichnet. Hier liegt nun ein klar sichtbares Chromatin vor. Die Chromosomenpaarung, auch Synapsis, verläuft reissverschlussartig, wobei sich zwischen beiden Chromosomensträngen ein sogenannter synaptonemaler Komplex bildet, der beide Stränge zusammenhält.
• Mit dem Pachytän (von gr. pachys, derb) ist die Chromosomenpaarung abgeschlossen und über Aufbrechungen innerhalb des Synaptonemalkomplexes können sich Chromatidenteile über Kreuz neu verknüpfen. Diese Art von Rekombination nennt man auch crossing over.
• In Diplotän (von gr. diploos, doppelt) werden die homologen Chromosomen voneinander getrennt, wobei die rekombinierten Stellen über sogenannte Chiasmata noch miteinander verbunden bleiben. Bei einigen Organismen findet währenddessen noch Transkription statt. Jene Bereiche werden als Schleifen symmetrisch ausgelagert, weswegen man diese Chromosomen nach ihrem Aussehen als Lampenbürstenchromosomen bezeichnet.
• Mit der Diakinese (von gr. diakinein, auseinander bewegen) endet die RNA-Synthese und die volle Kondensation beginnt. Zudem löst sich nun die Zellkernhülle auf und die Chromosomenverteilung verläuft vergleichbar wie in der Prophase und Prometaphase der Mitose.

Nach Abschluss der Prophase I lagern sich die homologen Zwei-Chromatiden-Chromosomen in der Metaphase I in der Äquatorialebene nebeneinander an. Diese Anlagerung wird auch Chromosomenpaarung oder bivalente Paarung bezeichnet. Jedes homologe Chromosomenpaar bildet hierbei eine Chromatidentetrade. Dabei können im Lichtmikroskop Überkreuzungen benachbarter Nichtschwesterchromatiden sichtbar werden, die Chiasmata. Die für den Trennungsvorgang notwendigen Kinetochore werden dabei nur auf einer Seite der Schwesterchromatiden gebildet. So werden die Chromosomenpaare, nicht die Chromatiden, auseinandergezogen.

Nach der Ausrichtung können mit Hilfe des Spindelapparats die homologen Zwei-Chromatiden-Chromosomen während der Anaphase I voneinander getrennt und zu verschiedenen Zellpolen gezogen werden.

Während der Telophase I liegt dann an jedem Zellpol jeweils nur noch ein Zwei-Chromatiden-Chromosom jedes Typs. Es ist also zu einer Reduktion des Chromosomensatzes gekommen.

Äquatorialteilung - Meiose II

Die 2. meiotische Teilung läuft ähnlich wie die Mitose ab. Während der Teilungsphasen (Prophase II, Metaphase II, Anaphase II, Telophase II) werden die beiden Chromatiden jedes Zwei-Chromatiden-Chromosoms voneinander getrennt, so dass die entstandenen 4 Keimzellen nur jeweils ein Ein-Chromatid-Chromosom jedes Typs besitzen.

Nach Abschluss der Meiose besitzen also alle Gameten den benötigten haploiden Chromosomensatz. Sie sind damit für den Befruchtungsvorgang vorbereitet.

Genetik | Zellbiologie | Fortpflanzung

Weblinks

• Meiose/Mitose im Vergleich

Meióza | Meiose | Meiosis | Mejozo | Meiosis | Meioos | Meioosi | Méiose | מיוזה | Meiosi | 減数分裂 | Mejozė | Мејоза | Meiose | Meiose | Mejoza | Meiose | Мейоз | Meióza | Meios | 减数分裂