Kladistik

Die Kladistik (von altgriechisch klados, Ast) oder auch phylogenetische Systematik ist eine Methode innerhalb der Evolutionsbiologie. Sie wurde von dem deutschen Zoologen Willi Hennig in den 1950ern in ihren Grundzügen umrissen und in seinem Lehrbuch „Phylogenetic Systematics“ 1966 beschrieben.

Zielsetzung der Kladistik

Die phylogenetische Systematik zielt darauf ab, ein System der Organismen zu erstellen, welches ausschließlich auf phylogenetischer Verwandtschaft basiert. Gruppen innerhalb eines solchen Systems müssen monophyletisch sein. Eine monophyletische Gruppe enthält alle Nachfahren einer Stammart sowie die Stammart selbst, jedoch keine Arten, die nicht Nachfahre dieser Stammart sind. Die Merkmalsausstattung der Stammart entspricht dem während der Analyse zu rekonstruierenden Grundplan. Grundlage für die Erstellung monophyletischer Gruppen sind gemeinsame abgeleitete Merkmale, so genannte Synapomorphien. Das Grundmuster repräsentiert die Gesamtheit der nicht abgeleiteten Merkmale (Plesiomorphien) der Gruppen. Im Gegensatz zum idealistischen Bauplan, welcher die Gesamtheit aller Merkmale einer Gruppe in sich vereint, entspricht also der Grundplan einer Art, die real existiert haben könnte.

Das Ergebnis einer kladistischen Analyse ist eine Verwandtschaftshypothese, die als „Kladogramm“ (Hennig: „Argumentationsschema der phylogenetischen Systematik“) dargestellt wird. Anders als ein Stammbaum hat das Kladogramm nur terminale Taxa. Es impliziert damit also nicht die Entwicklung einer rezenten Form aus einer anderen. Die Knotenpunkte eines Kladogramms entsprechen der Stammart der beiden aus ihnen hervorgehenden Schwestergruppen, von denen sie sich durch die Autapomorphien der jeweiligen Schwestergruppen unterscheiden.

Die Kladistik widerspricht einem so genannten „Fortschrittsvorurteil“, das eine Entwicklung „von den Wirbellosen zu den Menschen“ festzustellen meint. Ein grundsätzliches Problem dieser Sichtweise ist, dass dazu der Mensch an die Spitze gestellt werden muss. Tatsächlich steht der „Tendenz“, Wirbel auszubilden, genauso eine „Tendenz“ gegenüber, wirbellos zu bleiben, wie die viel größere Artenvielfalt der Wirbellosen demonstriert. Sie basiert ausschließlich auf phylogenetischer Verwandtschaft und nimmt dazu äußere Merkmale zwar als Hinweis, fasst aber Taxa niemals nur anhand des Aussehens zusammen.

Die Systematik ist eine historische Wissenschaft, da man die Phylogenese der Organismen ohne Zeitmaschine nicht beobachten, sondern nur rekonstruieren kann. Daher werden alle Verwandtschaftshypothesen immer nicht experimentell beweisbare Hypothesen bleiben. Die phylogenetische Systematik versucht, widerspruchsfreie Hypothesen aufzustellen und Verwandtschaftshypothesen, die miteinander in Konflikt stehen, aufzulösen. Die Methodik der phylogenetischen Systematik gibt dem Wissenschaftler ein Instrumentarium an die Hand, das ihm erlaubt, seine Argumentation reproduzierbar darzulegen.

Kladogramme

Die Darstellung der Verwandtschaftsverhältnisse erfolgt in so genannten Kladogrammen. Diese unterscheiden sich von evolutionären Stammbäumen in den folgenden Punkten

Bei einer Verzweigung gibt es immer nur zwei Äste (dichotome Verzweigung).
Die Verzweigungen werden nicht gewichtet, man hat also kein Maß für die Änderung, um es in einem Kladogramm darzustellen. (In evolutionären Stammbäumen kann man ein solches Maß in unterschiedlichen Steckenlänge für Abzweigungen darstellen, siehe auch Divergenz).
Es gibt keine absolute Zeitachse.
Alle Artspaltungsereignisse werden in der realitätsnahest möglichen Form dargestellt.

Jeder Ast ist durch ein abgeleitetes Merkmal begründet. Was dieses Merkmal jeweils sein soll, ist Gegenstand der Forschung. So kann man zum Beispiel Plazentatiere über ihre Plazenta von den Beuteltieren unterscheiden, diese wiederum besitzen als Alleinstellungsmerkmal gegenüber den Plazentatieren unter anderem den Beutel.

Kladogramm der Säugetiere

Dieser Zusammenhang soll hier am Beispiel eines vereinfachten Kladogrammes der Säugetiere dargestellt werden: (Beuteltiere)(Plazentaria) \ / (Beutel) / \ (Plazenta) \ / \/ Monotremata Theria \ / (Kloake) / \ (Milchzitzen) \ / \/ / / Säugetiere

Wichtig ist, dass alle Äste mindestens eine Autapomorphie aufweisen.

Merkmale des Grundmusters können innerhalb der Gruppe wieder verloren gehen. Dies ist dann eine Autapomorphie des betroffenen Taxons. Ein Beispiel hierfür ist der sekundäre Verlust der Flügel bei vielen Fluginsekten (Pterygota).

Kladogramm "Mensch, Gorilla und Schimpanse"

Charles Darwin nahm an, dass zwischen den unten aufgeführten Arten die nächste Verwandtschaft zwischen Gorilla und Schimpansen bestünde und der Mensch eine Sonderstellung habe. Stephen Jay Gould sieht Indizien dafür, dass Menschen und Schimpansen sich am nächsten stehen und sich die Gorillas in der Entwicklungsgeschichte früher abgespalten haben.

andere Menschenaffen Gorilla Menschen Schimpansen \ \ \ / \ \ \ / \ \ \ / \ \ \/ \ \ / \ \ / \ \ / \ \/ \ / \ / \ / \/ Kladogramm nach Mark Abraham

Biologische Systematik

Die biologische Systematik versteht sich heute als eine Wissenschaft, die Lebewesen anhand ihrer Abstammung klassifiziert. Daher ist die Kladistik eine ihrer Arbeitsmethoden.

Bei der Erstellung eines Kladogramms werden Eigenschaften der betrachteten Lebewesen verglichen. Es werden oft, aber nicht ausschließlich, morphologische Merkmale, Charakteristika des Stoffwechsels und genetische Informationen benutzt.

Danach werden eine Vielzahl von Kladogrammen erstellt. Dasjenige Kladogramm mit der geringsten Anzahl von notwendigen Veränderungen innerhalb des angenommenen Evolutionsverlaufes gilt als das wahrscheinlichste. Oft ist es bei der Angabe eines Kladogramms von Interesse, andere Kladogramme, die mit einer sehr ähnlichen Anzahl von Veränderungen konstruiert sind, ebenfalls zu betrachten.

Die Bioinformatik bedient sich für die Rekonstruktion von Kladogrammen diverser Standard-Softwarepackages, die multiple Sequenzalignments und die Variabilität einzelner Reste auswerten, wie zum Beispiel Phylip.

Die traditionelle Namensgebung in der Biologie kann die baumartige Struktur der evolutionären Entwicklung nicht fassen. Daher wird eine phylogenetische Namensgebung, Phylocode genannt, diskutiert.

Verwandtschaftsverhältnisse

Die Schwestergruppen von Kladogrammen (hier zum Beispiel Menschen und Schimpansen) entsprechen nicht immer den bisher gebräuchlichen Einteilungseinheiten (Taxa) der biologischen Klassifikation. Man bezeichnet Taxa nach ihrer tatsächlichen Verwandtschaft als:

monophyletisch – die Gruppe hat eine gemeinsame Stammform und umfasst auch alle Untergruppen, die sich von dieser Stammform herleiten sowie die Stammform selbst, jedoch keine anderen Gruppen.
paraphyletisch – die Gruppe (das Taxon) hat zwar eine gemeinsame Stammform, enthält aber nicht alle Gruppen eines Monophylums - Beispiel: Die Reptilien sind paraphyletisch da die Krokodile näher mit den Vögeln (welche klassischerweise nicht zu den Reptilien gezählt werden) verwandt sind als mit anderen Taxa der „Reptilien“. Die Reptilien wären hingegen monophyletisch, wenn die Vögel in die Gruppe mit eingegliedert würden.
polyphyletisch – die Gruppe hat keine gemeinsame Stammform – Beispiel: Die „Würmer“ im alten Sinn umfassen verwandtschaftlich völlig unterschiedliche Gruppen.

Wichtige Begriffe

'' Autapomorphie, Synapomorphie, Plesiomorphie, Symplesiomorphie

Literatur

Peter Ax: Das Phylogenetische System. Urban & Fischer Bei Elsevier, Stuttgart 1997. ISBN 343730450X
Peter Ax: Systematik in der Biologie. 1988
Willi Hennig: Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik. Deutscher Zentralverlag, Berlin 1950.
Willi Hennig: Phylogenetische Systematik. Verlag Paul Parey, Berlin 1982.
Willi Hennig: Aufgaben und Probleme stammesgeschichtlicher Forschung. Verlag Paul Parey, Berlin 1984.
Oliver Rieppel: Einführung in die computergestützte Kladistik. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München 1998. ISBN 3931516571
Walter Sudhaus, Klaus Rehfeld; Einführung in die Phylogenetik und Systematik. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1992. ISBN 3827407311
Johann Wolfgang Wägele: Grundlagen der Phylogenetischen Systematik. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München 2000. ISBN 3931516938
Bernhard Wiesemüller, Hartmut Rothe, Winfried Henke: Phylogenetische Systematik. Eine Einführung. Springer-Verlag, Berlin 2003. ISBN 354043643X
Rainer Willmann: Die Art in Raum und Zeit. Verlag Paul Parey, Berlin 2005.

Weblinks

Stammbaumdarstellungen und Mono/Polyphylie

Evolution Taxonomie Biologische Untersuchungsmethode

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