Als halophil oder halotolerant (abgeleitet vom griechischen hals, halos = Salz) werden Organismen bezeichnet, die bei erhöhten Salzkonzentrationen in ihrem Lebensraum überleben und sich vermehren können. Als Salz gilt dabei nicht nur das bekannte Kochsalz Natriumchlorid, sondern auch jedes andere Mineralsalz.
Halophile (d.h. Salz liebende) Organismen sind derart an hohe Salzkonzentrationen angepasst, dass sie bei abnehmender Salinität sterben. Sie benötigen hohe Salzkonzentrationen um zu überleben.
Halotolerante (d.h. Salz tolerierende) Organismen verfügen über die Fähigkeit, sich an sinkende oder steigende Salzkonzentrationen anzupassen.

Zu den Lebensräumen mit erhöhter Salinität gehören das Meerwasser, Salzseen, saline Verdunstungsbecken, aber auch kleinräumige Standorte wie die Oberfläche von Wüstenpflanzen oder die Nasenhöhle von Wüstenleguanen. Der Salzgehalt dieser Lebensräume variiert über einen weiten Bereich und kann dem des Meerwassers (3,5% Salz) bis zu dem einer gesättigten Natriumchloridlösung (30%) entsprechen. Die Salzzusammensetzung der einzelnen Standorte kann sich je nach deren Ursprung erheblich unterscheiden: Ist die Salinität thalassohaliner Standorte weitgehend durch Natriumchlorid bestimmt, so sind viele athalassohaline Salzseen reich an Calcium, Magnesium oder Carbonat. In diesem Falle, den sogenannten Sodaseen, führt der hohe pH-Wert dazu, dass die meisten der hier lebenden Organismen auch alkaliphil oder alkalitolerant sind. Zusätzlich kann die Salinität kontinuierlichen oder schlagartigen Änderungen unterliegen, z.B. beim Austrocknen eines Sees, bei der Vermischung von Wassermassen in Ästuarien, in Gezeitenzonen oder bei heftigen Regenfällen.
Halophile und halotolerante Organismen sind in allen Domänen des Lebens zu finden. Die erfolgreiche Besiedelung der extremsten Lebensräume bleibt jedoch Einzellern wie Bakterien, Archaeen und einigen Algen vorbehalten. Bei einigen dieser Einzeller fand man ungewöhnliche und bisher einzigartige Zellformen, nämlich drei- und viereckige Zellen.

Anpassung

Liegt die Salzkonzentration in der Umgebung eines Organismus höher oder niedriger als im Inneren, zwingt dies immer zu einer Anpassung, denn unterschiedliche Salzkonzentrationen haben stets das Bestreben, sich auszugleichen. Dabei kann nur das Wasser zwischen Organismus und Umwelt diffundieren, Salzionen können Zellmembranen nur schwer überwinden.
Ist die Konzentration in der Umgebung niedriger, diffundiert Wasser in den Organismus ein (dies ist im Lebensraum "Süßwasser" der Fall). Liegt die Konzentration höher, verliert der Organismus Wasser (dies ist zum Beispiel in Salzseen der Fall). In jedem Falle kommt es zu einer Veränderung der Salzkonzentration im Inneren des Organismus. Lebensprozesse sind jedoch stets an eine bestimmte Verfügbarkeit von Wasser - und damit an bestimmte Salzkonzentrationen - in der Zelle gebunden. Die Salzkonzentration im Inneren eines Organismus wird daher fast immer reguliert. Mehrzellige Organismen wie Pflanzen oder Tiere haben hierfür spezielle Organe, zum Beispiel Salzdrüsen oder Nieren.
Organismen, die ihren Elektrolythaushalt nicht aktiv regulieren, müssen sehr feste Körper- oder Zellwände aufbauen, um dem entstehenden osmotischen Druck entgegenzuwirken.

Halotolerante und halophile Einzeller erreichen die Anpassung durch zwei Strategien:

• Akkumulation von anorganischen Salzen im Cytoplasma ("salt-in"-Strategie)

Diese Strategie findet man vor allem bei halophilen Einzellern. Deren Lebensprozesse (d.h. vor allem deren Enzyme) sind an hohe Salzkonzentrationen angepasst und verlieren ihre Funktionalität bei sinkenden Salzkonzentrationen.

• Akkumulation von organischen Verbindungen, die als kompatible Solute oder Osmoprotektanten bezeichnet werden ("organic-osmolyte"-Strategie)

Diese Variante bevorzugen halotolerante Einzeller. Steigt die Salzkonzentration in der Umgebung, produziert die Zelle osmotisch aktive organische Substanzen (zum Beispiel bestimmte Kohlenhydrate). Diese ersetzen die Salze und halten das Wasser in der Zelle.

Halophile Einzeller sind meist aerob, chemoorganotroph oder phototroph. Sie leben in Salzseen, Salinen oder gepökelten Lebensmitteln. Selbst in gesättigter Kochsalzlösung (3-5 M NaCl) können manche Archaeen leben, wachsen jedoch nur langsam.

Einige phototrophe halophile Einzeller können Licht durch Bakteriorhodopsin (ein Chromoproteid mit 50% Anteil an der Zellmembran) für den auswärts gerichteten Protonentransport nutzen. Der entstehende Protonengradient über die Zellmembran kann zur ATP-Gewinnung verwendet werden und stellte damit einen der ersten Beweise für die "Mitchell-Hypothese" dar. Dies ist eine sehr einfache und vermutlich ursprüngliche Art der Photosynthese. Phototrophe halophile Einzeller sind die Ursache für die intensive Farbe, die Salz- und Sodaseen oder Meersalzgewinnungsanlagen haben. Die Pigmente dieser Organismen sind so hoch konzentriert, dass sie quasi durch die gesamte Nahrungskette wandern: Sie färben halophile Krebse, die sich von den Mikroorganismen ernähren und schließlich die Flamingos, die ihrerseits die Krebse fressen.

Extrembiotope sind häufig artenarm. Dies gilt auch für Standorte mit hohen Salzkonzentrationen. Eine Ausnahme bilden aber die alkalischen Sodaseen: Sie sind zwar ebenfalls artenarm, dafür aber extrem individuenreich. Sie verfügen deshalb neben Ästuarien und Riffen über die höchste Rate an Biomasseproduktion und gehören zu den produktivsten Ökosystemen der Welt.

Gattungen halophiler Einzeller (Auswahl): Halobacterium, Halococcus, Ectothiorhodospira, Halorhodospira, Haloanaerobium, Halobacteroides
Eukaryoten: Dunaliella

Siehe auch

Ökologie | Salz

Halophile | Halófilo | Halophile | 好塩菌 | Halofiel