Gliederfüßer

Gliederfüßer
Stenopus hispidus.jpg (Stenopus hispidus)]]

:	Vielzeller (Metazoa)
:	Gewebetiere (Eumetazoa)
:	Bilateria
Stammgruppe:	Urmünder (Protostomia)
:	Häutungstiere (Ecdysozoa)
:	Gliederfüßer

Wissenschaftlicher Name Arthropoda Unterstämme

Krebstiere (Crustacea)
Kieferklauenträger (Chelicerata)
Tracheentiere (Tracheata)

Die Gliederfüßer (Arthropoda) sind ein Stamm der Häutungstiere (Ecdysozoa). Zu ihnen gehören so unterschiedliche Tiere wie Insekten, Tausendfüßer, Krebse, Entenmuscheln, Spinnen, Skorpione, Milben und die ausgestorbenen Trilobiten.

Gliederfüßer sind ein sehr erfolgreicher Stamm. Rund 80 Prozent aller bekannten rezenten Tierarten sind Gliederfüßer, die meisten davon Insekten. Entstanden sind sie vermutlich in der kambrischen Explosion. Im 530 Millionen Jahre alten Burgess-Schiefer sind alle drei bis heute existierenden Unterstämme und dazu die Trilobiten und andere heute nicht mehr existente Gruppen bereits vertreten.

Die nächsten Verwandten der Gliederfüßer sind die Bärtierchen (Tardigrada) und Stummelfüßer (Onychophora), mit denen sie manchmal zu den Panarthropoda zusammengefasst werden, obwohl jene keine gegliederten Beine aufweisen. In der traditionellen Systematik wird diese Gruppe aus morphologischen Gründen mit den Ringelwürmern zu den Articulaten oder Gliedertieren zusammengefasst. Neuere molekularbiologische Daten sprechen aber gegen eine engere Verwandtschaft mit ihnen und für eine engere Verwandtschaft mit den Fadenwürmern (Nematoda) und anderen Häutungstieren.

Körperbau

Gemeinsam ist ihnen ein gegliederter Körperbau mit maximal einem Paar Gliedmaßen (Beine, Mundwerkzeuge, Antennen) je Segment, ein durch Chitin versteiftes Außenskelett, das beim Wachstum wiederholt durch Häutung ersetzt werden muss, ein rückenseitiges Herz mit offenem Blutkreislauf und ein bauchseitiges Strickleiter-Nervensystem mit einem Ganglion je Segment.

Der ursprüngliche Aufbau eines Segments besteht aus dem Rumpfteil mit einem Ganglion und einem Paar zweiästiger (biramer) Gliedmaßen. Der untere Innenast wird Beinast oder Schreitbein genannt, der Außenast Kiemenast, womit auch die Funktionen angedeutet sind.

Bei der Diversifizierung der Gliederfüßer im Laufe der Evolution kam es zu Gruppenbildungen oder auch Verschmelzungen von Segmenten zum Beispiel in Kopf, Mittel- und Hinterleib mit Funktionstrennung. Der Kopf stellt eine Verschmelzung (Tagma) mehrerer Segmente dar, die Gliedmaßen der ursprünglichen Segmente sind zu Antennen und Mundwerkzeugen umgebildet. Der Mittelleib ist oft zu einem Tagma verwachsen, dessen Gliedmaßen den Außenast verloren haben und als Schreitbeine dienen. Solche Gliedmaßen heißen einästig (uniram). Beim Hinterleib können die Gliedmaßen vollständig zurückgebildet sein oder nur aus den Kiemenästen bestehen. Bei Gliederfüßern, die über keine sichtbaren Kiemen verfügen, erfolgt die Atmung entweder über in die Körperoberfläche eingestülpte Kiemen (Lungen) oder über an der Oberfläche durchblutete Einstülpungen, den Tracheen.

Bei urtümlichen Gliederfüßern wie den Tausendfüßern besteht die Gliederung zum großen Teil noch aus nahezu identischen Segmenten. Es ist aber schon durch Verschmelzung einiger der vorderen Segmente zum Kopf gekommen, der ein aus mehreren Ganglien verwachsenes Gehirn und zu Mundwerkzeugen geformte einästige Gliedmaßen besitzt. Die Trilobiten hatten einen ähnlich repetiven Körperbau, verfügten aber noch über zweiästige Gliedmaßen.

Bei den den Tausendfüßern nahestehenden Insekten ist die Tagmatisierung weiter fortgeschritten: Die dem Kopf nächstliegenden drei Segmente sind zum Mittelleib (Thorax) verschmolzen, der demnach drei Paar Gliedmaßen besitzt. Sie sind einästig, die Atmung erfolgt über Tracheen am Hinterleib, der aus unterschiedlich vielen Segmenten ohne Gliedmaßen bestehen kann. Der grundlegende Körperbau der Insekten ist exemplarisch bei Ameisen und Wespen zu erkennen.

Bei den anderen Unterstämmen ist die Verschmelzung der Segmente in anderen Varianten erfolgt, so ist der Mittelleib der Spinnen aus vier Segmenten gebildet, weshalb sie acht Beine haben, die Gliedmaßen des Hinterleibs sind nicht verloren gegangen, haben aber den Beinast verloren und der Kiemenast liegt als Lunge in Einstülpungen des Hinterleibs. Bei den wasserlebenden Krustentieren sind die Gliedmaßen des Rumpfes oft noch zweiästig und die hintersten Segmente sind häufig zu einem gliedmaßenlosen Telson vereint, wie etwa dem Schwanzruder der Krebse.

Fortpflanzung

Die meisten Gliederfüßer vermehren sich geschlechtlich und entwickeln sich direkt oder über Larven.

Systematik

Die Systematik ist bis heute unklar und umstritten. Die klassische Systematik der Gliederfüßer unterscheidet zwischen den Unterstämmen

Tracheentiere (Tracheata oder Uniramia) zum Beispiel mit den Tausendfüßern und Insekten
Krustentiere (Crustacea), auch Krebstiere genannt
Kieferklauenträger (Chelicerata) zum Beispiel mit den Spinnen oder Skorpionen

Hinzu kommen die ausgestorbenen Trilobiten als weitere Großgruppe.

Molekulargenetische, morphologische und paläontologische Studien liefern teils weit auseinanderliegende Stammbäume.

Das folgende Kladogramm spiegelt die klassische Einteilung der Gliederfüßer wider, wie sie unter anderem von Ax (1999) und Paulus (1997) auf der Basis morphologischer Daten dargestellt wird.

Die unten stehende Systematik folgt demgegenüber dem Mandibulata-Pancrustacea-Konzept, das durch moderne Studien der Systematiker Zrzavy und G. Giribet gestützt wird und sowohl molekulargenetische als auch morphologische Daten kombiniert. Demnach ergibt sich das folgende Bild:

Literatur

R. C. Brusca, G. J. Brusca, Invertebrates, 2nd Ed., Sinauer Associates, 2003, Kap. 19, S. 475, ISBN 0878930973
E. E. Ruppert, R. S. Fox, R. P. Barnes, Invertebrate Zoology - A functional evolutionary approach, Brooks/Cole 2004, Kap. 16, S. 517, ISBN 0030259827
D. T. Anderson, Invertebrate Zoology, 2nd Ed., Oxford Univ. Press, 2001, Kap. 10, S. 225, ISBN 0195513681
J. Moore, An Introduction to the Invertebrates, Cambridge Univ. Press, 2001, Kap. 12, S. 174, ISBN 0521779146
J.-W. Janzen, Arthropods in Baltic Amber, Ampyx-Verlag, 2002
H. Paulus: „Euarthropda, Gliederfüßer i .e. S.“; in Westheide, Rieger (Hrsg.): „Spezielle Zoologie Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere“; Gustav-Fischer-Verlag, 1997

Wissenschaftliche Literatur

M. Akam, 2000, Arthropods: Developmental diversity within a (super) phylum, Proceedings of the National Academy of Sciences (USA), 97, S. 4438
P. Ax: „Das System der Metazoa II. Ein Lehrbuch der phylogenetischen Systematik“; Gustav Fischer Verlag, 1999
R. C. Brusca, 2000, Unraveling the history of arthropod diversification, Annals of the Missouri Botanical Garden, 87, S. 13
C. E. Cook, M. L. Smith, M. J. Telford, A. Bastianello, M. Akam, 2001, Hox genes and the phylogeny of the arthropods, Current Biology, 11, S. 759
G. D. Edgecombe, G. D. F. Wilson, D. J. Colgan, M. R. Gray, G. Cassis, 2000, Arthropod cladistics: Combined analysis of histone H3 and U2 snRNA sequences and morphology, Cladistics, 16, S. 155
G. Giribet, G. D. Edgecombe, W. C. Wheeler, 2001, Arthropod phylogeny based on eight molecular loci and morphology, Nature, 413, S. 157
U. W. M. Hwang, M. Friedrich, D. Tautz, C. J. Park, W. Kim, 2001, Mitochondrial protein phylogeny joins myriapods with chelicerates, Nature, 413, S. 154
J. Zrzavy, P. Stys, 1997, The basic body plan of arthropods: Insights from evolutionary morphology and developmental biology, Journal of Evolutionary Biology, 10, S. 353

Weblinks

Die Welt der kleinen Krabbeltiere
Glasgow University Zoology Museum - Einführung in die Arthropoda (auf Englisch)
Arthropoda - Evolution, Phylogeny, Taxonomy (auf Englisch)