Gourt Home::Gourt :: Gehörknöchelchen
Trommelfell.png Die Gehörknöchelchen (lat. Ossicula auditus) sind kleine Knochen im Mittelohr der Wirbeltiere (mit Ausnahme der Fische), die der mechanischen Schwingungsweiterleitung auf das Innenohr dienen. Die Gehörknöchelchen treten evolutiv erstmals bei Amphibien in Form eines einzelnen Knöchelchens auf, das als Columella oder Steigbügel (Stapes) bezeichnet wird. Bei den Säugetieren treten zwei weitere Gehörknöchelchen, Hammer (Malleus) und Amboss (Incus) hinzu.
Anatomie
Amphibien, Reptilien und Vögel
Der Steigbügel, der bei Amphibien, Reptilien und Vögel als Columella bezeichnet wird, ist ein länglicher Knochenstab und mit seiner Basis (Basis columellae) im Vorhoffenster verankert.Das gegenüberliegende Ende der Columella besitzt drei knorplige Fortsätze, die Extracolumella (Cartilago extracolumellaris). Bei den Vögeln Salomon, F.-V.: Lehrbuch der Geflügelanatomie. Jena: Gustav Fischer, 1993. ISBN 3-334-60403-9 und den Amphibien und Reptilien mit einem Trommelfell ist die Extracolumella an diesem verankert. Bei Tieren mit nicht aus- bzw. zurückgebildeter Paukenhöhle und fehlendem Trommelfell (Schleichenlurche, Schwanzlurche, Europäische Schaufelfußkröten, Unken, Doppelschleichen und Schlangen) ist die Extracolumella (hier auch Plectrum genannt) am Schädel befestigt. Hier dient das Gehörknöchelchen nicht der Weiterleitung von Schallwellen, sondern von Bodenvibrationen, die über das Skelett auf das ovale Fenster übertragen werden Kent, G.C.: Comparative anatomy of vertebrates. Mosby St. Louis, 7. Aufl. 1992. ISBN 0-8016-6237-0.
Säugetiere
Die Gehörknöchelchen sind die kleinsten Knochen eines Säugetieres. Der Hammer wiegt beim Menschen ca. 23 mg, der Amboss 27 mg und der Steigbügel ca. 2,5 mg. Die Gehörknöchelchen sind untereinander gelenkig verbunden, über einen Bandapparat in der Höhle des Mittelohrs befestigt und werden in ihrer Gesamtheit von der Schleimhaut des Mittelohrs überzogen. Auditory ossicles (bovine).jpg Der Hammer, der erste Knochen in der Kette der Gehörknöchelchen, ist mit seinem spatelförmigen Hammerstiel (Manubrium mallei) mit dem Trommelfell verwachsen. An seinem Muskelfortsatz (Procesus muscularis) ist die Endsehne des Trommelfellspanners (Musculus tensor tympani) befestigt. Der Kopf des Hammers (Caput mallei) steht mit dem Körper des Amboss (Corpus incudis) im Hammer-Amboss-Gelenk (Articulatio incudomallearis) in Verbindung Drenckhahn, D.: Hör- und Gleichgewichtssystem. In: Benninghoff, A., Drenckhahn, D. (Hrsg.). Anatomie, Band 2. München: Urban und Fischer, 16. Auflage 2004. ISBN 3-437-42350-9Gille, U.: Ohr, Auris. In: Salomon, F.-V., H. Geyer & U. Gille (Hrsg.): Anatomie für die Tiermedizin. Stuttgart: Enke Verlag 2004, S. 612–621. ISBN 3-8304-1007-7.Der Amboss trägt an seinem langen Schenkel (Crus longum) den Linsenbeinfortsatz (Processus lenticularis), welcher mit dem Steigbügelkopf (Caput stapedis) das Amboss-Steigbügel-Gelenk (Articulatio incudostapedia) bildet. Der Linsenbeinfortsatz ist nur durch einen kleinen Knochensteg und Bindegewebe mit dem Amboss verbunden, so dass er bei der Präparation häufig abbricht und ab Beginn des 17. Jahrhunderts nach dem Erstbeschreiber Franciscus Sylvius als eigenständiges Knöchelchen („Linsenbeinchen“, Os lenticulare, Osselet de Sylvii) angesehen wurde. Zu Beginn des 20. Jahrhunderts wurde dem Linsenbeinchen der Status eines eigenständigen Knochens in der Humanantomie und Zoologie aberkannt und dieser Begriff aus der humananatomischen Nomenklatur gestrichen. In der veterinäranatomischen Nomenklatur hat sich dieser Begriff bis heute gehalten. Ein selbstständiges „Linsenbeinchen“ kommt jedoch bei keinem Säugetier vor Hyrtl, J.: Vergleichend-anatomische Untersuchungen über das innere Gehörorgan des Menschen und der Säugethiere. Prag: Ehrlich, 1845..
Am Steigbügelkopf setzt die Endsehne des Steigbügelmuskels (Musculus stapedius) an. Die Steigbügelplatte (Basis stapedis) ist über das Steigbügelringband (Ligamentum anulare stapedis) mit einer Bandhaft (Syndesmosis tympanostapedia) im ovalen Fenster (Fenestra vestibuli, Syn. Fenestra ovalis) der Felsenbeinpyramide verankert .
Histologie
Histologisch zeigen die Gehörknöchelchen wesentliche Unterschiede zu den übrigen Knochen. In ihnen kommt nicht nur Lamellenknochen vor, sondern zusätzlich Geflechtknochen, Knorpel, verkalkter Knorpel, sogenannte Globuli ossei und Interglobularräume sowie der sogenannte „Strähnenknochen“.
Der Strähnenknochen ist eine embryonal gebildete Knochensubstanz, deren Kollagenfibrillen in allen Ebenen des Raumes verlaufen und sich dabei zu Strähnen, ähnlich denen des Haars, verflechten Wustrow, F.: Über die Anordnung und den Verlauf der Fibrillen im Strähnenknochen der Gehörknöchelchen. Z. Laryngol. Rhinol. Otol. 35/1956, S. 544-553. PMID 13393200, ISSN 0044-3018. Die Globuli ossei sind kugelförmige Ansammlungen von Knochensubstanz, an derem Rand Knorpelreste persistieren. Diese Knorpelreste verkalken und werden Interglobularräume genannt Wustrow, F.: Die Knochenbildung in den Gehörknöchelchen. Z. Laryngol. Rhinol. Otol. 35/1956, S. 487-498. PMID 13361363, ISSN 0044-3018.
Enwicklungsgeschichte
Das Ohr dient ursprünglich nicht der Schallwahrnehmung, sondern als Gleichgewichtsorgan. Die Columella ist bereits zu Beginn der Tetrapodenevolution bei frühen Amphibien zu finden. Bei Fischen ist dieser Knochen als sogenanntes Hyomandibulare noch Bestandteil des Unterkieferapparats. Das Homologon zur Columella bei Säugetieren ist der Steigbügel, allerdings nur der innenohrseitige Teil der Columella, da sich die Extracolumella bei Säugetieren zurückgebildet hat. Die beiden anderen Knöchelchen wurden fossil zuerst bei der Säugetierart Hadrocodium wui aus dem Erdzeitalter des Jura nachgewiesen. Bei den anderen Wirbeltieren bilden sie als Articulare und Quadratum noch das (primäre) Kiefergelenk, welches bei den Säugetieren während der fetalen Entwicklung durch ein an anderer Stelle entstehendes, sekundäres Kiefergelenk ersetzt wird Starck, D.: Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere. Berlin, Heidelberg, New York: Springer-Verlag, 1978. ISBN 3-540-08889-X.
Die zur Zeit immer noch von den meisten Wissenschaftlern anerkannte Reichert-Gauppsche Theorie wurde zunächst anhand der Lagebeziehungen der Gehörknöchelchen zu den Nerven des Mittelohrs aufgestellt. Sie geht von einer Einbeziehung der Knochen des primären Kiefergelenkes in die Gehörknöchelchenkette aus, welches wiederum aus den Knorpeln des ersten und zweiten Kiemenbogens entsteht.
Der Hammer entsteht beim Embryo aus den drei Knochen Articulare, Angulare und Goniale des Mandibularbogens. Das Os articulare bildet den Hauptteil des Hammers, das Os goniale seinen Processus rostralis. Die Verbindung zum Os angulare, welches sich später zum Tympanicum entwickelt, löst sich, so dass die Gehörknöchelchenkette frei schwingen kann Fleischer, G.: Evolutionary principles of the mammalian middle ear. Habilitationsschrift Universität Gießen, 1978.. Der Hammer beginnt beim menschlichen Fötus im 4. Monat aus einem einzelnen Ossifikationszentrum heraus zu verknöchern, im 7. Monat ist die Verknöcherung dann nahezu vollständig abgeschlossen Hinrichsen, K.: Humanembryologie. Berlin: Springer, 1993. ISBN 3-540-18983-1.
Der Amboss entsteht nach der Reichert-Gauppschen Theorie ebenso vollständig aus dem ersten Kiemenbogen (Mandibularbogen), wobei bis heute nicht sicher geklärt ist, ob nicht Teile des Amboss auch aus dem zweiten Kiemenbogen (Hyoidbogen) hervorgehen O'Rahilly, R., Müller, F.: Embryologie und Teratologie des Menschen. Bern: Hans Huber Verlag, 1999. ISBN 3-456-82821-7Whyte, J.R., Gonzalez, L., Cisneros, A., Yus, C., Torres, A., Sarrat, R.: Fetal development of the human tympanic ossicular chain articulations. Cells Tissues Organs 171/2002, S. 241-249. PMID 12169821, ISSN 1422-6405. Die Verknöcherung erfolgt beim Amboss analog zum Hammer, der Processus lenticularis wird beim Menschen erst am Ende des 5. Monats gebildet.
Der Steigbügel entsteht nach der Reichert-Gauppsche Theorie aus dem Hyoidbogen (Reichertscher Knorpel), wobei allerdings neuere Arbeiten darauf hindeuten, dass seine Fußplatte aus der Gehörkapsel entsteht, er also zwei embryonale Vorläufer hat Masuda, Y., Saito, R., Endo, Y., Kondo, Y., Ogura, Y.: Histological development of stapes footplate in human embryos. Acta Med Okayama 32/1978, S. 109-117. PMID 150197. Der Steigbügel besitzt zwei Ossifikationszentren, in der Mitte jeden Schenkels eines. Die Verknöcherung beginnt beim menschlichen Fötus gegen Ende des 4. Monats, etwa Ende des 8. Monats sind Steigbügelkopf und Fußplatte verknöchert . Somit liegen die Gehörknöchelchen zum Zeitpunkt der Geburt als ausgewachsene und vollständig ossifizierte Knochen vor.
Die Reichert-Gauppsche Theorie wurde immer wieder angezweifelt. OttoOtto, H.: Zwei bisher unbekannte Verlagerungsbewegungen in der Branchialregion des menschlichen Keimlings – dargestellt an der Ontogenese des äußeren und des Mittelohrs einschließlich der periaurikulären Region sowie an der Pathogenese ihrer Missbildungen (Der Irrtum der Reichert-Gaupp'schen Theorie). Dissertation, Humbold-Universität Berlin, 1981. vermutet derzeit nicht nachweisbare „Materialverschiebungen“ des zweiten Kiemenbogens, welcher Ausgangspunkt aller drei Gehörknöchelchen sein soll, schließt also eine Beteiligung des ersten Kiemenbogens aus. Diese Hypothese gilt bislang allerdings als noch nicht bewiesene Vermutung .
Funktion
Bei den Tieren mit einem Trommelfell dienen die Gehörknöchelchen der Schallweiterleitung und -verstärkung. Eine Ausnahme sind die Schildkröten, deren Trommelfell zu dick zum Schwingen ist. Bei den Säugetieren mit ihrer beweglichen Gehörknöchelchenkette kommt noch eine Schutz- und eine Bandpassfilterfunktion hinzu. Bei den Tieren ohne Trommelfell dient die Columella lediglich der Weiterleitung von Vibrationen vom Skelett auf das Innenohr, diese Tiere sind weitestgehend taub Penzlin, H.: Lehrbuch der Tierphysiologie. Spektrum Akademischer Verlag, 6. Auflage 2005. ISBN 3827406668. Die Columella der Reptilien dient meist der Schallweiterleitung und ist dann ein Knochenstab, der leicht gebaut ist, um diese Funktion nicht zu behindern. Bei einigen Reptilien wie den Fischsauriern (Ichthyosauria) und einigen Pelycosauriern (Pelycosauria), ist die Columbella jedoch erheblich massiver gebaut und ihre Funktion im Gehörapparat unbekannt.
Schallverstärkung
Um die als Perilymphe bezeichnete Flüssigkeit des Innenohrs zu Schwingungen anzuregen, sind wesentlich höhere Drücke am ovalen Fenster erforderlich als sie am Trommelfell auftreten. Da Luft eine wesentlich niedrigere Schallimpedanz als eine Flüssigkeit besitzt, würden bei einer direkten Kopplung der Luftschwingung an die Perilymphe 98 % des Schalls reflektiert werden.Die Gehörknöchelchen wirken über zwei Mechanismen als Impedanzwandler. Zum einem sind sie als Hebelsystem ausgebildet, welches niedrige Drücke und hohe Auslenkungen am Trommelfell umsetzt in hohe Drücke und niedrige Auslenkung am ovalen Fenster (Fenestra ovalis) des Innenohrs. Zum anderen entsteht eine Schallverstärkung durch den Flächenunterschied zwischen Trommelfell und der Vorhofmembran im ovalen Fenster. Diese beiden Flächen stehen beim Menschen im Verhältnis von 15:1, beim Haushund von 27:1 .
Die Anpassung der Trommelfellschwingungen an die Eigenschaften des Innenohres ist im Normalfall optimal. Nahezu der gesamte Schallwechseldruck, der in den Gehörgang dringt, wird an das Innenohr weitergegeben. Hierbei erhöht sich die ausgeübte Kraft vom Trommelfell bis zum ovalen Fenster etwa um den Faktor 90 und der Schalldruck etwa um den Faktor 22. Das heißt: Wären Trommelfell und ovales Fenster starr verbunden, wäre die Schallübertragung um fast 30 Dezibel schlechter, leise Geräusche wären nicht mehr wahrnehmbar.
Schutzfunktion
Die zweite wichtige Aufgabe der Gehörknöchelchen ist der Schutz der empfindlichen Haarzellen des Innenohrs vor zu hohen Schalldrücken.Normale Schalldrücke lassen die Gehörknöchelchenkette kolbenförmig als Ganzes schwingen, eine Bewegung in den Gelenken findet nicht statt. Bei unphysiologisch hohen Drücken kommt es dagegen zu Gleitbewegungen in den Gelenken, so dass der Steigbügel von den großen Bewegungen des Trommelfell-Hammer-Komplexes abgekoppelt wird Hüttenbrink, K.: Die Mechanik und die Funktion des Mittelohres. Teil 1: Die Ossikelkette und die Mittelohrmuskeln. Laryngorhinootologie 71/1992, S.545-551. PMID 1463560, ISSN 0935-8943.
Mit Hilfe von zwei kleinen Muskeln kann zusätzlich der Auslenkungsgrad verändert werden. Der Musculus tensor tympani setzt am Hammer an und spannt das Trommelfell. Der Musculus stapedius setzt am Steigbügel an und verkantet die Steigbügelplatte im ovalen Fenster. Hierdurch verschlechtert sich die Ankopplung zwischen Trommelfell und Innenohr. Die Auslenkungen der Gehörknöchelchen sinken, der Schalldruck wird zum Teil nicht mehr auf das ovale Fenster, sondern an die umliegenden Knochen weitergegeben. Hierdurch erreicht nicht mehr der gesamte Schalldruck das Innenohr, sondern er wird zum Teil am Trommelfell reflektiert und zum Teil in die umliegenden Knochen weitergeleitet. Treten Schallpegel von mehr als 80 bis 100 dB SPL auf, kommt es zu einer reflektorischen Muskelanspannung (Stapediusreflex). Ob die Muskeln wirklich in der Lage sind, hohe Schalldruckspitzen abzufangen, wird in jüngerer Zeit jedoch angezweifelt. HüttenbrinkHüttenbrink, K. B.: Rasterelektronenmikroskopische Untersuchungen bei arthrotischen Veränderungen des Hammer-Amboß-Gelenks und Überlegungen zur Funktion der Mittelohrmuskeln. Laryngol. Rhinol. Otol. 66/1987, S. 180-185. PMID 3600124, ISSN 0044-3018 vermutet eine die gelenkerhaltende Funktion der beiden Muskeln, da deren Durchtrennung zu einer Arthrose führt.
Bandpassfilter
Leichte Gehörknöchelchen übertragen hohe Frequenzen, schwere Gehörknöchelchen dagegen tiefe Frequenzen besser. Die Masse der Gehörknöchelchen wirkt im Mittelohr folglich als Bandpassfilter mit artspezifischen Filterflanken Pierau, F.: Gleichgewicht und Hören. In: Engelhardt, W., Breves, G. (Hrsg.): Physiologie der Haustiere. Stuttgart: Enke Verlag, 2. Auflage 2005, S. 81-86. ISBN 3-7773-1429-3. Die Beweglichkeit im Amboss-Steigbügel-Gelenk führt zu einer Phasenverschiebung und damit verminderten Übertragung im Hochtonbereich, bei einer unflexiblen Ossikelkette ist dagegen das Hören in diesem Bereich sehr gut Cancura, W.: Über das Schwingungsverhalten des Amboß-Steigbügelgelenkes. Laryngol. Rhinol. Otol. 55/1976, S. 16-21. PMID 134189.Krankheiten
Die krankhafte Verhärtung (Sklerose) der Membran, die die Steigbügelplatte im ovalen Fenster verankert, bezeichnet man als Otosklerose. Sie führt zu einer langsam zunehmenden Schwerhörigkeit, da sie die Schwingungsübertragung von der Gehörknöchelchenkette auf das Innenohr stark beeinträchtigt.
Literatur und Quellen
Ossicles | Cadena de huesecillos | Kuuloluut | Osselet (oreille) | 中耳 | Klausomieji kauliukai | Gehoorbeentje
"Gehörknöchelchen"
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