Chloroplast

Chloroplasten.jpg Die Chloroplasten sind Organellen der Zellen von Grünalgen und höheren Pflanzen, die Photosynthese betreiben.

Chloroplast bezeichnet einen Plastiden aus der sogenannten grünen Evolutionslinie der Viridiplantae (= grünen Pflanzen), zu der die Chlorophyta (= Grünalgen) und die Streptophyta (= mit den Landpflanzen näher verwandte Grünalgen und die Landpflanzen selbst) gehören.
Chloroplast bezeichnet bei den Landpflanzen den photosynthetisch aktiven Plastiden im Gegensatz zu Chromoplasten, Etioplasten, Gerontoplasten und Leukoplasten.

Bau der Chloroplasten

Ähnlich wie Mitochondrien besitzen Chloroplasten eine eigene DNA und zwei Biomembranen als Hülle. In ihrem Innern befindet sich als plasmatische Phase das Stroma (die Matrix). Das Stroma wiederum wird von Thylakoidmembranen durchzogen - Abkömmlingen der Innenmembran. Mit Ausnahme vieler phototropher Protisten sind in den Chloroplasten der höheren Phototrophen an etlichen Stellen flache, runde Ausstülpungen dieser Membranen wie ein 'Stapel Pfannkuchen' übereinandergelagert. Einen solchen Thylakoidstapel nennt man Granum (pl. Grana). In den Thylakoiden liegen verschiedene Pigmente, vor allem der grüne Farbstoff Chlorophyll. Besonders viel davon findet sich in den Grana, weshalb diese intensiv grün gefärbt erscheinen. Die Pigmente können Licht bestimmter Wellenlängen absorbieren und die aufgenommene Energie wird zur Produktion von ATP aus ADP und Phosphat genutzt (siehe Phototrophie). ATP dient als Energieüberträger zum Aufbau von Glucose bzw. Stärke aus CO₂ und Wasser (siehe Photosynthese, Calvin-Zyklus, Gluconeogenese).

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Lichtinduzierte Entwicklung eines Chloroplasten aus einem Proplastiden

A - Der Proplastid aus unbelichteten Pflanzen besteht lediglich aus einer Innen- und einer Außenmembran
B - Licht induziert die Synthese von Chlorophyll, Phospholipiden und Thylakoid-Proteinen. Von der Innenmembran schnüren sich Vesikel in den Matrixraum ab
C - Während der Vergrößerung der Proplastiden bilden sich einzelne Thylakoide durch Fusion von Vesikeln. Durch ein Protein der Lichtsammelkomplexe kommt es dann zur Verklebung (Stapelung) von Thylakoiden.
D - Durch Ausbau der Membransysteme, wobei die Grana-Thylakoidstapel durch (ungestapelte) Stroma-Thylakoide miteinander verbunden werden, entsteht der Chloroplast

Aufbau eines Protonengradienten

Die Biogenese dieser drei Membransysteme erklärt die Tatsache, dass der Protonengradient bei Chloroplasten über die Thylakoidmembran aufgebaut wird (das Thylakoid-Innere weist ein saures Milieu auf), während bei Mitochondrien der Intermembranraum (Bereich zwischen Innen-und Außenmembran) mit Protonen beladen wird. Analog ist die ATP-Synthase (alias F_oF₁-ATPase) bei Chloroplasten ein in die Thylakoidmembran eingebettetes Enzym (CF₁-Teil ragt ins Stroma), bei Mitochondrien ein Bestandteil der Innenmembran (F₁-Teil der Matrix zugewandt). Bei beiden Systemen wird ATP also an die Matrix/das Stroma abgegeben. Im Gegentausch zu ADP kann es in das Cytosol der Zelle gelangen.

Herkunft der Chloroplasten - Endosymbiontentheorie

Der strukturelle Aufbau eines Chloroplasten gleicht dem eines Cyanobakteriums (Blaualge). Er besitzt wie dieses einen nicht chromosomal strukturierten DNA-Genom und eine eigene Proteinsynthese. Der Aufbau der hierbei aktiven Ribosomen ist identisch mit demjenigen in Blaualgen. Ein weiteres Argument ist die eigenständige "Vermehrung" der Chloroplasten ohne eine strukturelle Koppelung an die Zellteilung der umgebenden Eukaryontenzelle.

Dies hat zu der Endosymbiontentheorie geführt, die besagt, dass Chloroplasten sich als endosymbiotische Cyanobakterien und Mitochondrien als endosymbiotische Bakterien entwickelt haben (s. auch Andreas Franz Wilhelm Schimper, Konstantin Sergejewitsch Mereschkowski, Lynn Margulis).

Siehe auch

Chemiosmotische Kopplung.
Endosymbiontenhypothese (zum Ursprung der Chloroplasten)

Literatur

D. von Wettstein (1959): The effect of genetic factors on the submicroscopic structures of the chloroplast. J. Ultrastruct. Res. 3, 235-236.

Weblinks

http://www.zytologie-online.net/photosynthese.php - Chloroplast und Photosynthese / Energiegewinnung bei Pflanzen - Grafik / Animation
http://chloroplasten.defined.de/ – Facharbeit: „Chloroplasten als Orte der Photosynthese“ von Frank Schönmann
http://koning.ecsu.ctstateu.edu/cell/chloroplast.html