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Nelkengewächse
Illustration Dianthus deltoides0.jpg (Dianthus carthusianorum) und
Heide-Nelke (Dianthus deltoides)]]
: Bedecktsamer (Magnoliophyta)
: Dreifurchenpollen-Zweikeimblättrige
(Rosopsida)
: Nelkenähnliche (Caryophyllidae)
: Nelkenartige (Caryophyllales)
: Nelkengewächse
Wissenschaftlicher Name Caryophyllaceae Jussieu n Die Nelkengewächse (Caryophyllaceae) sind eine Familie der Bedecktsamer (Magnoliophyta). Es sind meist krautige Pflanzen mit gegenständigen, ganzrandigen und sitzenden Blättern und dichasialer Verzweigung. Die Blüten sind meist zwittrig, radiärsymmetrisch und zwittrig, die Früchte sind meist Kapseln. Sie kommen weltweit in allen Klimazonen vor. Die meisten ihrer Arten findet man aber in den gemäßigten Breiten der Nordhemisphäre. Sie enthalten viele Zierpflanzen.

Etymologie

Der Name Caryophyllaceae leitet sich vom heute nicht mehr anerkannten Gattungsname Caryophyllus (heute Dianthus) ab. Dieser Name wurde schon vor Linné als Bezeichnung für verschiedene Nelkengewächse verwendet. Er stammt vom lateinischen caryophyllon, dieses vom griechischen karyophyllon ab, womit die Gewürznelke (Syzygium aromaticum), ein Myrtengewächs bezeichnet wurde. Die Bezeichnung wurde aufgrund der Ähnlichkeit der getrockneten Blütenknospe der Gewürznelke mit den nagelförmigen, von braunen schuppigen Hochblättern umgebenen Hülle der Karthäuser-Nelke auf Letztere übertragen. Auch der deutsche Name Nelke, vom mittelhochdeutschen negelkin (Nägelchen) beruht auf dem Vergleich mit den nagelförmigen Knospen der Gewürznelken.Helmut Genaust: Etymologisches Wörterbuch der botanischen Pflanzennamen. 3. Auflage, Birkhäuser, Basel 1996, S. 131f. (Nachdruck ISBN 3-937872-16-7)

Merkmale

Vegetativ

Die Nelkengewächse sind meist ein- oder mehrjährige Kräuter, seltener Halbsträucher, Sträucher und Lianen. Typisch für alle Nelkengewächse ist die dichasiale Verzweigung. Die Knoten sind oft geschwollen und unilakunär. Die Blätter sind fast immer kreuzgegenständig, ungeteilt, von länglicher Form, und ganzrandig. Häufig sind die Blätter stiellos und die beiden Blätter eines Knotens miteinander am Grund verwachsen. Nebenblätter sind selten und treten nur in der Unterfamilie Paronychioideae auf.

Die Gefäßbündel besitzen kein internes Phloem. Das sekundäre Dickenwachstum erfolgt meist über den normalen Kambiumring, manchmal auch über mehrere konzentrische Kambien (z. B. Spergularia).

Blütenstand und Blüte

Die Blütenstände sind dichasiale Zymen, seltener stehen die Blüten einzeln. Die Blütenstände stehen in der Regel terminal.

Die Blüten sind radiärsymmetrisch und in der Regel fünfzählig und zwittrig, einige Arten sind auch diözisch (Silene dioica) oder andromonözisch bzw. auch gynodiözisch. Die ursprüngliche Blütenformel lautet: \star K_5 \; C_5 \; A_{5+5} \; G_{\underline{(5)}} Stellaria media 2003-02-04.jpg Die Blütenhülle ist meist in Kelch und Krone gegliedert. Der Kelch ist frei (Paronychioideae, Alsinoideae) oder verwachsen (Caryophyllideae). Die Kronblätter sind immer frei. Bei den Caryophyllideae sind die Kronblätter genagelt, d. h. sie besitzen einen langen Stiel (Nagel) und eine Platte, am Übergang sitzt oft eine Ligula (Nebenkrone). Bei vielen Alsinoideae sind die Kronblätter stark zweilappig, sodass der Eindruck entsteht, die Krone sei zehnzählig. Manche Gattungen besitzen nur eine einfache Blütenhülle (Bruchkräuter, Herniaria) Caryophyllaceae flowerdiagram.pnge von A: Lychnis (mit Scheidewänden im unteren Teil des Fruchtknotens) und B: Silene (Scheidewände fehlend)]]

Das Androezeum ist ursprünglich zehnzählig in zwei Kreisen. Die Staubblätter sind nicht miteinander verwachsen. Manchmal sind sie an der Basis mit der Krone oder dem Kelch verwachsen, meist jedoch frei. Alle Staubblätter sind fertil. Die Anzahl der Staubblätter kann auf fünf (Herniaria) oder auch auf vier, drei oder eins reduziert sein (bei manchen Stellaria media-Formen). Die Pollensäcke öffnen sich mit Längsschlitzen. Die Antherenwand besitzt eine Mittelschicht. Das Endothecium besitzt faserige Verdickung, das Tapetum ist drüsig. Die Pollenkörner besitzen drei bis zwölf Aperturen, die colpat, porat, foraminat oder rugat sein können. Die männlichen Gametophyten sind dreizellig.

Der Fruchtknoten ist oberständig und verwachsen. Die ursprünglich fünf Fruchtblätter sind häufig auf drei (Silene, Stellaria) oder zwei (Dianthus) reduziert. Dementsprechend gibt es zwei bis fünf Griffel und Narben.

Der Fruchtknoten ist, charakteristisch für die ganze Ordnung, lysikarp, d. h. die Samenanlagen stehen basal oder an einer freien zentralen Mittelsäule. (Von daher stammt auch die alte Bezeichnung der Ordnung als Centrospermae.) Die Entstehung wird durch eine Auflösung der Scheidewände zwischen den einzelnen Fruchtblättern erklärt. Bei manchen Gattungen sind im basalen Teil des Fruchtknoten noch Reste der Scheidewände erhalten (z. B. Lychnis). Die Samenanlagen sind kampylotrop und zentralwinkelständig, meist zahlreich, seltener einzeln.

Daraus ergibt sich folgende, allgemeinere Blütenformel: \star K_5 \; oder \; K_{(5)} \; C_5 \; oder \; C_0 \; A_{5+5} \; bis \; A_{3+0} \; G_{\underline{(5)}} \; bis \; G_{\underline{(2)}}

Die Bestäubung erfolgt in der Regel durch Insekten (Entomogamie). Es kommen aber auch Autogamie und Kleistogamie vor. Die Blüten sind häufig proterandrisch.

Früchte und Samen

Die Nelkengewächse bilden in der Regel Kapselfrüchte, seltener Beeren (Cucubalus baccifer) oder Nüsse (Scleranthus, Herniaria). Die Kapseln öffnen sich denticid.

Die Samen besitzen meist ein nukleär gebildetes Endosperm und ein Perisperm. Sie sind Stärke-haltig. Der Embryo besitzt kein Chlorophyll. Die Keimung erfolgt epigäisch.

Physiologie und Biochemie

Die meisten Arten betreiben C3-Photosynthese, wenige Arten betreiben Photosynthese des C4-Typs (z.B. Polycarpaea).

Als Blütenfarbstoffe besitzen die Nelkengewächse Anthocyane, nicht wie für die Nelkenartigen typisch, Betalaine. Saponine und Sapogenine sind häufig vorhanden und Grundlage der medizinischen Verwendung einiger Arten. Charakteristisch für die Familie sind auch Mono- und Di-C-Glycosylflavone und davon abgeleitete O-Glycoside. Die Silenoideae speichern in ihren unterirdischen Organen oft kurzkettige Galaktane (Lactosin) anstatt Stärke. Alkaloide sind selten. In der Familie fehlen cyanogene Verbindungen, Iridoide und Ellagsäure.

Die Familie besitzt Siebröhren-Plastiden des Typs P mit polygonalen Proteinkristalloiden.

Die Chromosomenzahl (n) beträgt (5-) 7 bis 15 (-19).

Verbreitung

Die Nelkengewächse sind weltweit verbreitet, sie fehlen nur im Amazonas- und Kongo-Becken und West-Australien. Ihr Verbreitungsschwerpunkt liegt in den nördlichen gemäßigten Breiten, besonders im Mittelmeer-Gebiet, West-Asien und Himalaya.

Mensch und Nelkengewächse

Corn cockle.jpg, früher ein bedeutendes Ackerunkraut]] Die größte Bedeutung haben Nelkengewächse als Zier- und Schnittblumen. Mindestens 70 Arten werden gezüchtet, besonders Vertreter der Gattung Dianthus, aber auch Gypsophila, Silene und Lychnis.

Einige Arten sind aufgrund ihres Saponingehaltes als Arzneipflanzen von Interesse. Gypsophila-Arten liefern die Droge Saponinum album. Auch das Seifenkraut findet Verwendung. Das Bruchkraut wird als Diuretikum verwendet, es enthält außer Saponinen auch die Cumarine Umbelliferon und Herniarin.

Als Giftpflanze war früher die Kornrade (Agrostemma githago) von Bedeutung, da die Samen des Ackerunkrauts als Verunreinigung des Getreides häufig in Mehl gelangten. Der hohe Saponingehalt (6-7 %, hauptsächlich Githagosid) verursacht Schleimhautreizungen, aber auch Atemlähmungen und Schock.

Einige Gattungen sind weitverbreitete Unkräuter, z. B. Cerastium und Arenaria.

Systematik

Die Zugehörigkeit der Familie zur Ordnung der Nelkenartigen ist unstrittig, auch wenn sie keine Betalaine enthalten. Innerhalb der Nelkenartigen ist die nächstverwandte Familie die der Molluginaceae, mit denen sie das Fehlen der Betalaine und das Vorhandensein von Anthocyanen teilen.

Die Familie Nelkengewächse (Caryophyllaceae) umfasst rund 86 Gattungen mit etwa 2200 bekannten Arten. Die größten Gattungen sind dabei Silene (720 Arten), Dianthus (300), Stellaria (175), Gypsophila (150) und Arenaria (150). Traditionell werden die Gattungen in drei Unterfamilien eingeteilt: Die Paronychioideae zeichnen sich durch Nebenblätter aus, die Alsinoideae besitzen freie Kelchblätter, während die der Caryophyllideae verwachsen sind. Zumindest die ersten beiden dürften keine monophyletischen Gruppen sein.vgl. Strasburger 2002, S. 821 und APG-Seite, abgefragt 9. Juli 2006. Herniaria glabra Sturm2.jpg (Herniaria glabra)]]

Illustration Moehringia trinervia0.jpg (Moehringia trinervia)]] Taubenkropf.jpg (Silene vulgaris)]] Dianthus caryophllus Colori Joy (p) 2005-04-12.JPG Colori Joy (Dianthus caryophyllus)]]

Fußnoten

Literatur

  • D. Frohne, U. Jensen: Systematik des Pflanzenreichs unter besonderer Berücksichtigung chemischer Merkmale und pflanzlicher Drogen. 4. Auflage, G. Fischer, Stuttgart, Jena, New York 1992, ISBN 3-437-20486-6
  • P. Sitte, E. W. Weiler, J. W. Kadereit, A. Bresinsky, C. Körner: Strasburger – Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. 35. Auflage, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2002, ISBN 3-8274-1010-X

Weblinks

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