Biomembran

Biomembranen dienen als Trennschicht (Membranen) zwischen verschiedenen Bereichen innerhalb einer lebenden Zelle oder auch zwischen dem Inneren einer Zelle und dem Zellaußenraum (im Falle der Zellmembran). Innerhalb der Zelle trennen Biomembranen das Innere von Organellen oder Vakuolen vom Cytoplasma. Eine Biomembran ist jedoch nicht nur eine passive Trennschicht, sondern sie spielt eine aktive Rolle beim Transport von Molekülen und Informationen von einer Seite zur anderen.

Aufbau

Der wichtigste Bestandteil einer Biomembran ist eine Lipiddoppelschicht, die vor allem die Rolle der passiven Trennschicht erfüllt. Darüberhinaus sind auf der Membran Proteine und anderen Moleküle verteilt, welche die aktiven Funktionen der Membran übernehmen. Je nach Funktion der Biomembran unterscheidet sich sowohl die Zusammensetzung an Lipiden als auch an Proteinen deutlich.

Doppellipidschicht.jpg Die Lipiddoppelschicht besteht aus amphiphilen Phospholipiden, die eine hydrophile Kopfgruppe und eine hydrophobe Schwanzgruppe (meistens Kohlenwasserstoffketten) besitzen. In Wasser bildet sich eine Doppelschicht, bei der die hydrophoben Schwänze nach innen und die hydrophilen Köpfe nach außen zeigen. Eine solche Lipid-Doppelschicht ist nahezu undurchlässig für Wasserteilchen und wasserlösliche Moleküle, gleichzeitig aber sehr flexibel und mechanisch schwer zu zerstören.

Die Lipiddoppelschicht einer Biomembran ist normalerweise flüssig, d.h. die Lipide und Proteine sind in der Ebene der Membran recht beweglich, ein Austausch zwischen den beiden Schichten ist jedoch sehr selten. Eine gezielte Bewegung von einer Membranseite zur anderen (Flipflop) ist nur unter dem aktiven Mitwirken von Proteinen unter Verbrauch von ATP möglich.

Wie flüssig die Lipiddoppelschicht ist, hängt vor allem von der Anzahl von ungesättigten Doppelbindungen in den hydrophoben Kohlenwasserstoffketten der Lipide ab. Je mehr, desto flüssiger ist die Membran. Andererseits wird der Grad der Flüssigkeit durch andere eingelagerte Moleküle bestimmt. Cholesterin zum Beispiel vermindert einerseits die Fluidität, verhindert aber bei niedrigen Temperaturen, dass sich die Membran gelartig verfestigt.

TocopherolMembran.png) in eine Biomembran]] Vitamin E ist ein Antioxidans (wie Vitamin C), es schützt die ungesättigten Kohlenwasserstoffketten der Phospholipide der Biomembran vor der Zerstörung durch freie Radikale (Lipidperoxidation).

Jede Zelle identifiziert sich mit Hilfe ihrer peripheren Proteine nach außen hin (siehe Antigen). Diese peripheren Moleküle liegen oder "schwimmen" auf der Membran. Zusätzlich dazu hängen zur Markierung an der Außenseite der Zellmembran oft kurzkettige, teilweise bäumchenartig verzweigte Kohlenhydratverbindungen an den Proteinen und an den Lipiden. Man spricht dann von Glykoproteinen bzw. Glykolipiden. Die nach außen ragenden Strukturen der Zellmembran haben vielfach Rezeptor-Funktion. Diese Glykoproteine und Glykolipide bilden auch die Glykokalyx, die bei Zellen ohne Zellwand für Stabilität sorgt.

Integrale Proteine sind Moleküle, die vollständig durch die Lipid-Doppelschicht ragen. Dabei sorgen Transportproteine für den Stoffaustausch mit der Umwelt. Sie bilden unter anderem Ionenkanäle (Tunnelproteine). Andere sitzen in der Membran, wobei hydrophobe Bezirke an ihrer Oberfläche mit den hydrophoben Schwänzen der Lipidmoleküle in Wechselwirkung treten können und hydrophile Bezirke nach außen gekehrt werden. Es gibt integrale Proteine, die nur halb in die Lipiddoppelschicht hineinragen und es gibt integrale Proteine mit einem Tunnel. Diese integralen Proteine reichen durch die gesamte Lipiddoppelschicht. Andere wichtige Vertreter der integralen Proteine sind die Carrier-Proteine. Diese "Pumpen" transportieren aktiv unter ATP-Verbrauch Moleküle entgegen dem Konzentrationsgefälle. Dies ist zum Beispiel wichtig beim Aufrechterhalten des Ruhepotentials bei Axonen von Nervenzellen. Darüber hinaus werden so auch Systeme wie Second messenger möglich.

Eigenschaften

Biomembranen sind semi-bzw. selektivpermeabel:

Nach der Lipid-Filter-Theorie sind Membranen von winzigen Poren (Durchmesser ca. 0,4 nm) durchsetzt. Daher können kleine hydrophile Moleküle, wie Sauerstoff und Kohlenstoffdioxid-Moleküle, leicht durch die Membranen dringen.
Man vermutet, dass es auch für Wasser einen Transportprozess gibt, bislang ging man davon aus, dass dies einfach so durch die Membran gelangen konnte.
Hydrophile Moleküle mit einer Molekülmasse von über 80 u können jedoch meist nicht mehr hindurch.
Da ein Großteil der Membran aus Lipiden aufgebaut ist, zerstören Lipidlösungsmittel und Lipasen die Membranen.
Wenn sich zwei Membranen berühren, ordnen sich die Lipidmoleküle aufgrund der ähnlichen Grundstruktur aller Biomembranen so um, dass sie zu einer kontinuierlichen Struktur verschmelzen. Daher können auch größere Partikel die Membran passieren, ohne dass dabei "Löcher" auftreten, indem die Partikel von der Membran umgeben werden. Bei der Exozytose wird die Fläche der Zellmembran größer, bei der Endozytose kleiner. (siehe auch Phagozytose und Pinozytose)
Aus diesem Grund hinterlässt selbst ein Einstich mit einer Pipette kein Loch in der Membran.
In der Zellmembran sind integrale Proteine eingelassen, die einen Kanal bilden und für größere Moleküle oder Ionen selektiv durchlässig sind. Die Proteine sind häufig in Mikrodomänen, sogenannten Lipid Rafts, zusammengefasst.

Funktion

Das Cytoplasma einer Zelle wird durch die Zellmembran nach außen abgegrenzt. Diese Biomembran nennt man Plasmamembran, Plasmalemma oder Membrana cellularis.

Biomembranen sorgen für eine Kompartimentierung der Zelle: Die meisten Zellen enthalten unterschiedlich gestaltete Reaktionsräume (Kompartimente wie Zellorganellen und Vakuolen), die gegeneinander durch Biomembranen abgegrenzt sind.

Alle Biomembranen trennen einzig und allein plasmatische Phasen von nicht plasmatischen Phasen ab. Um zwei plasmatische Bereiche voneinander zu trennen, wird eine Doppelmembran benötigt.

Biomembranen stellen eine Diffusionsbarriere dar und halten Stoffkonzentrationsgefälle zwischen verschiedenen Zellkompartimenten aufrecht. Damit erfüllen sie eine wesentliche Aufgabe bei der Aufgabenverteilung der Organellen.

Sie dienen der Transportvermittlung und regulieren das Fließgleichgewicht zwischen den Zellkompartimenten, sind also essentiell für den Stoffwechsel.

Als Vesikel dienen sie der Stoffkontrolle und dem Transport.

An der Oberfläche finden Enzymreaktionen statt.

Zellorganellen

mit einer Doppelmembran
- Zellkern, Mitochondrium, Plastid
mit einer einfachen Membran
- Die Membranen des Endomembransystems (Endoplasmatisches Reticulum, Dictyosome) stehen über Vesikelfluss in Kontakt und ständigem Austausch. Die Membran des Endoplasmatischen Reticulims und die äußere Kernmembran bilden eine Einheit.
- Vakuole

Geschichte der Modell-Entwicklung

1895 Charles Overton nimmt an, dass die Biomembranen aus Lipiden bestehen. Dieses schloss er aus Beobachtungen, dass lipophile (fettlösliche) Substanzen, z.B. bestimmte Narkosemittel, sehr viel einfacher in Zellen gelangen können als solche Stoffe, die lipophob sind.
1917 Irving Langmuir vermutet, dass Phospholipide auf der Wasseroberfläche schwimmen.
1925 wurde von den niederländischen Wissenschaftlern Gorter und Grendel das Bilayer-Modell entwickelt: Phospholipide mit hydrophilen Gruppen sind als Doppelschicht in der Membran so angeordnet, dass die hydrophilen Gruppen der Lipide jeweils nach außen zeigen, die hydrophoben in das Innere der Doppelschicht. Allerdings ließen die beiden Forscher mit ihrem Modell den großen Proteinanteil der Biomembran völlig außer Acht.

Membran2.png

1936 stellten J. F. Danielli und H. Davson das klassische Modell des Aufbaus einer Biomembran vor: Die Biomembran besteht aus einer bimolekularen Lipidschicht. Die hydrophoben Schwänze der Lipide stehen sich gegenüber, die hydrophilen Köpfe sind von Proteinen überzogen. Kurz: Protein - Lipiddoppelschicht - Protein ("Sandwich"-Struktur). Elektronenmikroskopische Aufnahmen von Biomembranen lassen einen dreischichtigen Aufbau erkennen: zwei äußere Schichten (je 2,5 nm dick) und eine mittlere Schicht (3 nm dick).

1972 entwickelten Seymour Jonathan Singer und G. L. Nicolson das Flüssig-Mosaik-Modell ("fluid mosaic model") einer Biomembran S.J. Singer, G.L. Nicholson: The fluid mosaic model of the structure of cell membranes. Science, 175(23), Seiten 720-731, 1972:

Globuläre Proteinmoleküle "schwimmen" in einem bimolekularen Lipidfilm. Der Lipidfilm verhält sich wie eine zähe zweidimensionale Flüssigkeit, dadurch können Lipidmoleküle und Proteine ungehindert in der Membranebene diffundieren. Integrale Proteine, auch assoziierte Proteine genannt, reichen durch die Membran hindurch. Periphere Proteine sind der Lipid-Doppelschicht aufgelagert.

1972 Zeitgleich mit Singer und Nicolson schlossen Frye und Edidin aus Versuchen mit zwei Zellen, bei denen bestimmte Membranproteine markiert wurden, dass die Membran nicht statisch sein kann, sondern in ständiger Bewegung ist. Sie vereinigten die markierten Zellen und die erst getrennt vorliegenden markierten Bereiche der Membran vermischten sich.

Seit der Aufstellung des Flüssig-Mosaik Modells von Singer und Nicholson 1972 wurden zahlreiche Hinweise entdeckt, die zur Formulierung des dynamisch strukturierte MosaikmodellesG. Vereb, J. Szollosi, J. Matko, P.Nagy, T.Farkas, L. Vigh, L. Matyus, T.A. Waldmann, S. Damjanovich: Dynamic, yet structured: The cell membrane three decades after the Singer-Nicolson model. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 100(14), Seiten 8053-8058, 2003 führten. Verschiedene Untersuchungen zeigten, dass die Proteine und verschiedenen Lipidmoleküle keineswegs gleichmäßig auf der Oberfläche der Membran verteilt sind, wie es in einer reinen Flüssigkeit zu erwarten wäre. Stattdessen scheint es Gebiete mit einer hohen Konzentration von bestimmten Proteinen (sogenannte Rezeptor-Inseln) oder bestimmten Lipidtypen zu geben (sogenannte rafts), die sich ständig umgruppieren, auflösen und wieder zusammenfinden.

Quellen

Weblinks

Biomembranen / Plasmamembran und Glykokalix / fluid Mossaikmodell Graphik

Zellbiologie