Atmungskette

Die Atmungskette oder Atmungskettenphosphorylierung findet bei höher entwickelten Lebewesen (Eukaryoten) in den Mitochondrien statt. Sie besteht aus den Enzym-Komplexen I-V und den Elektronenüberträgern Ubichinon (Coenzym Q) und Cytochrom c, die in die innere Mitochondrienmembran eingelagert sind.

Netto läuft dabei die exergonische Knallgasreaktion (Oxidation von Wasserstoff zu Wasser) ab. Tatsächlich werden die durch NADH+H⁺, FMNH₂ und FADH₂ angelieferten Reduktionsäquivalente mit Hilfe einer Reihe von Redoxvorgängen, die an der inneren Mitochondrienmembran ablaufen, dazu genutzt, aus einem ADP-Molekül und einem freien Phosphat die universelle Energiewährung ATP zu erzeugen. Diese Reduktionsäquivalente (Oxoniumionen und Elektronen) entstammen dem Citratzyklus, dem Abbau der Fettsäuren und der Glycolyse.

Dabei spielt nach der chemiosmotischen Theorie auch ein Protonengradient und für die Gesamtausbeute der zuerst von Peter Mitchell postulierte Q-Zyklus die entscheidende Rolle.

Funktionen der Komplexe der Atmungskette

Ein Mitochondrium enthält neben seiner äußeren noch eine innere Membran. Den Raum zwischen diesen beiden Membranen nennt man Intermembranraum (perimitochondrialer Raum).
Vier der fünf Komplexe der Atmungskette durchspannen jeweils die innere Mitochondrienmembran vollständig, Komplex II hingegen "endet blind". Es wird ein Protonengradient zwischen dem Intermembranraum und dem Inneren (Matrix) des Mitochondriums erzeugt, der dann in Komplex V zur Synthese von ATP genutzt wird.

Komplex I

NADH : Ubichinon - Oxidoreduktase. Dieser sehr große Enzymkomplex (940 kDa) reduziert mittels Reduktionsäquivalenten vor allem aus dem Citratcyclus (NADH+H⁺) Ubichinon zum Ubihydrochinon. Im Enzymkomplex werden flavinhaltige Nukleotide (FMN) sowie Eisen-Schwefel-Zentren als Prosthetische Gruppen benötigt. Pro oxidiertem NADH+H⁺ werden netto vier Protonen in den Intermembranraum transportiert.

Komplex II

Succinat : Ubichinon - Oxidoreduktase. Dieser Enzymkomplex entspricht einem Enzym des Citratcyclus, der Succinat-Dehydrogenase. Bei der Succinat-Dehydrogenase-Reaktion im Citratcyclus wird FAD zu FADH₂ reduziert. Dieses Reduktionsäquivalent liegt als prosthetische Gruppe im Enzym vor. Es überträgt seine Elektronen im Komplex II auf Ubichinon, das zu Ubihydrochinon reduziert wird. Auch Komplex II enthält Eisen-Schwefel-Zentren, wie Komplex I; allerdings werden keine Protonen in den Intermembranraum gepumpt, es entsteht "lediglich" Ubihydrochinon.

Komplex III

Ubihydrochinon : Cytochrom c - Oxidoreduktase oder Cytochrom c Reduktase. Im Komplex III wird Coenzym Q oxidiert und Cytochrom c reduziert. Dabei werden Protonen vom Matrixraum in den Intermembranraum transportiert. Der Mechanismus der Kopplung von Eletronentransfer und Protonentransport im Komplex III wird als Q-Zyklus bezeichnet.

Komplex IV

Cytochrom c : O₂ - Oxidoreduktase oder Cytochrom c Oxidase. Im Komplex IV wird Cytochrom c oxidiert und Sauerstoff zu Wasser reduziert. Die dabei freigesetzte Energie wird genutzt um Protonen vom Matrixraum in den Intermembranraum zu pumpen.

Das Enzym ist für nahezu sämtlichen Sauerstoffverbrauch aller atmenden Organismen verantwortlich.

Komplex V

F_oF₁-ATP-Synthase. Der Komplex V, der schließlich ATP erzeugt, besteht aus zwei Teilen: Der F₁-Teil ragt in die Matrix des Mitochondriums hinein, während der F_o-Teil einen Protonen-Kanal durch die innere Mitochondrienmembran bildet. Mit Hilfe der voran-geschalteten vier Komplexe der Atmungskette wurde ein Protonengradient aufgebaut. Nach den Gesetzen der Thermodynamik besteht somit eine Triebkraft der Protonen im Intermembranraum zur Matrix des Mitochondriums hin. Den passenden Kanal stellt die F_o-Untereinheit dar. Vergleichbar mit einer Turbine - und tatsächlich konnte eine Rotation des F_o-Teils nachgewiesen werden (!) - wird durch den Protonenfluß Energie erzeugt, die zur Synthese von ATP durch die F₁-Untereinheit verwendet wird. (siehe Mechanismus der ATP-Synthase)

Strittig ist noch die Frage, wie viele Protonen für die Synthese eines ATP Moleküls aus ADP und organischem Phosphat benötigt werden. Nach Löffler, Petrides: mindestens drei, wobei bei der Bilanzierung ein weiteres Proton (also insgesamt mindestens vier) auftaucht, das für den Transport von ADP in den Matrixraum benötigt wurde.

Siehe auch

Weblinks

Atmungskette - Elektrontransportkette - Mitochondrium - ATP / Funktionsweise - Graphik
www.Atmungskette.de (sehr schöne und leicht verständliche Darstellung der Atmungskette)

Literatur

Löffler, Petrides: Biochemie des Menschen, 7. Aufl., Springer

Biochemie | Stoffwechsel

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