Aktionspotenzial

Unter einem Aktionspotenzial versteht man eine kurzzeitige, in ganz charakteristischer Form ablaufende Abweichung des Membranpotenzials einer Zelle von ihrem Ruhemembranpotenzial. Die Fähigkeit zur Ausbildung von Aktionspotenzialen ist die grundlegende und definierende Eigenschaft elektrisch erregbarer Zellen, der Neuronen (Nervenzellen) und Muskelzellen. Aktionspotenziale ermöglichen die Erregungsleitung im Nervensystem und die Kontraktion der Muskulatur.

Die Ursachen für die Ausbildung und die besonderen Eigenschaften eines Aktionspotenzials sind nur auf die Eigenschaften verschiedener Gruppen von Ionenkanälen in der Plasmamembran der Zelle zurückzuführen. Ein anfänglicher Reiz aktiviert, sobald er eine bestimmte Schwelle erreicht, und ohne Rücksicht darauf, wie weit er sie übersteigt, eine Kette von Öffnungs- und Schließungsvorgängen der Kanäle, die einen Ionenstrom ermöglichen und damit das Membranpotenzial verändern. Die Form des Aktionspotentials ist damit, unabhängig von der Stärke des auslösenden überschwelligen Reizes, immer gleichförmig (Alles-oder-Nichts-Gesetz). Diese Änderung des Potenzials kann an der nächsten Stelle der Membran wieder als Reiz dienen, was die Grundlage der Reizfortleitung ist.

Beschreibung des Potenzialverlaufs

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Ausgangslage ist die Zelle beim Ruhemembranpotenzial, das typischerweise zwischen -90 und -70 mV liegt. Man kann nun vier Phasen des Aktionspotenzials beschreiben:

In der Initiationsphase erfolgt die Anhebung des Membranpotenzials bis zum Schwellenpotenzial, das für die Auslösung eines Aktionspotenzials nötig ist. Der Reiz kann die sich ausbreitende Potenzialänderung durch ein Aktionspotenzial am benachbarten Membranabschnitt sein, oder auch ein Ioneneinstrom durch Kanäle an einer chemischen Synapse.
Die Depolarisation ist der steile Aufstieg des Potenzials bis in den positiven Bereich. Den ersten sehr steilen Abschnitt bezeichnet man als Aufstrich, die übermäßige Depolarisation bis zu +20-30 mV ins Positive als Overshoot. (Achtung: Die Depolarisation bezeichnet damit einen Anstieg des Potenzials von negativeren hin zu positiveren Werten)
Der anschließende Abfall in Richtung des Ruhepotenzials ist die Repolarisation.
Wenn das Potenzial noch ein Stück unter das Niveau des Ruhepotenzials sinkt und dieses dann langsam von unten wieder erreicht, spricht man von der Nachhyperpolarisation.

Die Dauer eines Aktionspotenzials beträgt ca. 1-2 ms (in Neuronen), kann aber auch bis zu einigen hundert Millisekunden (im Herzen) betragen.

An das Aktionspotenzial schließt sich die Refraktärphase an, während der zunächst kein (absolute Refraktärzeit, ca. 0,5 ms) und dann nur mit erhöhtem Reiz (erhöhtes Schwellenpotenzial während der relativen Refraktärzeit, ca. 3,5 ms) ein Aktionspotenzial erzeugt werden kann.

Ursachen des Aktionspotenzials

Die Erklärung setzt das Verständnis der im Artikel zum Ruhemembranpotenzial vorgestellten Entstehung eines Ruhepotenzials durch Ionenkanäle, Ionenströme und das Kaliumgleichgewichtspotenzial voraus.

Eigenschaften der Ionenkanäle

Wie schon im Artikel über das Ruhemembranpotenzial beschrieben, verfügen Zellen über eine Reihe von Ionenkanälen. Für das Aktionspotenzial sind vor allem bestimmte für Natrium- bzw. Kalium-Ionen spezifische Ionenkanäle verantwortlich. Diese Kanäle öffnen sich in Abhängigkeit vom Membranpotenzial, d.h. sie sind spannungsaktiviert.

So ist beispielsweise ein spannungsabhängiger Natriumkanal (Na_v-Kanal) beim Ruhemembranpotenzial geschlossen und aktivierbar. Bei Depolarisation über einen kanalspezifischen Wert erfolgt eine Konformationsänderung, der Kanal ist durchlässig für Ionen und in den Zustand offen übergegangen. Der Kanal bleibt aber trotz anhaltender Depolarisation nicht etwa offen, sondern wird innerhalb weniger Millisekunden wieder verschlossen. Das geschieht meist durch einen im Zytoplasma liegenden Teil des Proteins, die Inaktivierungsdomäne, die sich gleich einem Badewannenstöpsel in den Kanal setzt und diesen verstopft. Diesen Zustand bezeichnet man als geschlossen und inaktiviert. Der Übergang in den Zustand geschlossen und aktivierbar ist nur nach vollständiger Repolarisation möglich, der Übergang zum Zustand offen ist im vereinfachten Modell nicht möglich. (In der Literatur wird auch beschrieben, dass ein geschlossener und inaktivierter Kanal nach Repolarisierung zunächst kurzzeitig im Zustand offen vorliegt, bevor er durch die Konformationsänderung direkt nach geschlossen aktivierbar übergeht. In jedem Fall erfolgt die Wiederaktivierung nur bei vollständiger Repolarisation, ein Übergang inaktiviert nach offen ist bei depolarisierter Membran nicht möglich).

Natürlich ist es nicht so, dass bei einem exakten Wert sofort alle Kanäle z.B. auf offen springen. Vielmehr ist die Wahrscheinlichkeit eines Kanals, in einem bestimmten Zustand zu sein, spannungsabhängig. Aus der rein statistischen Verteilung stellt sich ein Gleichgewicht ein, so dass eine größere Zahl von Kanälen in der Summe sehr gut das oben geschilderte Modell erfüllt.

Auch ist der Zeitaufwand, um von einen Zustand in den anderen überzugehen, kanalspezifisch. Im geschilderten Natriumkanal läuft die Konformationsänderung von geschlossen nach offen in weniger als einer Millisekunde ab, während ein vergleichbarer Kaliumkanal Zeit in der Größenordnung von 10 ms benötigt.

Abgesehen von der Spannung gibt es noch eine Reihe weiterer Mechanismen zum Öffnen bzw. Schließen der Kanäle. Für das Aktionspotenzial sind davon nur noch zwei von gewisser (s.u.) Bedeutung. Zum einen sind die Kalium-einwärts-Gleichrichter-Kanäle K_ir zwar an sich nicht regelbar. Es gibt jedoch niedermolekulare, positiv geladene Stoffe wie das Spermin, die bei ausreichender Depolarisation die Kanalporen verstopfen können (Kanalblock, Porenblock). Ein weiterer Mechanismus betrifft Kaliumkanäle, die öffnen, wenn intrazellulär Calciumionen (normalerweise intrazellulär in sehr niedriger Konzentration) an sie binden.

Ablauf des Aktionspotenzials

Ausgangslage

In der Ausgangslage liegt die Zelle im Ruhemembranpotenzial vor. Die Natriumkanäle sind geschlossen, nur bestimmte Kaliumkanäle (vor allem K_ir) geöffnet, die Kaliumionen bestimmen das Ruhemembranpotenzial. Bei allen Ionenbewegungen wird Richtung und Stärke durch die elektrochemischen Triebkräfte für die jeweiligen Ionen bestimmt. Vor allem Natriumionen sind bestrebt, schnell in die Zelle zu strömen, wenn sich die Kanäle öffnen sollten.

Initiationsphase

Während der Initiationsphase muss durch einen Reiz das Membranpotenzial bis zum Schwellenwert depolarisiert werden. Das kann geschehen durch die Öffnung von postsynaptischen Ionenkanälen (Na⁺, Ca²⁺) oder durch ein elektrotonisch weitergeleitetes Aktionspotenzial aus einer nahen Membranregion.

Bei 20 mV positiv des Ruhepotenzials tritt der Porenblock der K_ir-Kanäle durch Spermin ein, was die nachfolgende sehr schnelle Depolarisation und das Erreichen des Schwellenwerts der Natriumkanäle ermöglicht, die sonst durch ausströmende Kaliumionen, die in Richtung des Ruhepotenzials wirken würden, zumindest vermindert würden.

Aufstrich und Overshoot

Vor allem aber fangen positiv von -60 mV die spannungsabhängigen Natriumkanäle Na_V an, in den offenen Zustand überzugehen. Natrium, das sehr weit von seinem Gleichgewichtspotenzial entfernt ist, strömt ein, die Zelle depolarisiert, weitere Kanäle öffnen, noch mehr Ionen können einströmen: Der schnelle Aufstrich bis zum Overshoot.

Beginn der Repolarisation

Aber noch bevor das Potenzialmaximum erreicht ist, beginnen die Na_V-Kanäle zu inaktivieren. Zugleich kommen die spannungsabhängigen Kaliumkanäle K_V ins Spiel. Sie haben zwar ihre Schwelle bei ähnlichen Werten, brauchen aber wesentlich länger für das Öffnen, womit sie jetzt erst langsam beginnen. Während des Maximums der Na-Leitfähigkeit sind die Kaliumkanäle gerade erst zur Hälfte geöffnet und erreichen ihr Maximum, wenn fast alle Na-Kanäle schon inaktiviert sind. Dadurch liegt das Na-Maximum etwas vor dem Spannungsmaximum, während das K-Maximum in die Phase der steilsten Repolarisation fällt.

Repolarisation

Während der Repolarisation nähert sich also das Potenzial wieder von oben dem Ruhepotenzial. Die K_V schließen, der Porenblock der K_ir (wichtig für das Ruhepotenzial) wird aufgehoben, die Na_V langsam wieder aktiviert.

Nachhyperpolarisation

In vielen Zellen (vor allem Neuronen) ist noch eine Nachhyperpolarisation zu beobachten. Sie erklärt sich durch eine auch weiterhin noch erhöhte Kaliumleitfähigkeit, wodurch das Potenzial noch näher am Kaliumgleichgewichtspotenzial liegt. Die Leitfähigkeit ist höher, weil während des Aktionspotenzials eingeströmte Calciumionen entsprechende Kaliumkanäle öffnen, und normalisiert sich erst, wenn der Calciumspiegel wieder absinkt. Auch eine erhöhte Pumprate der Natrium-Kalium-ATPase kann einen Beitrag zur Nachhyperpolarisation leisten.

Refraktärzeit

Nach dem Abklingen des Aktionspotenzials ist das Axon für eine kurze Zeit nicht mehr erregbar. Diese Dauer, die Refraktärzeit, ist bestimmt durch die Zeit, die die Na_V zur Wiederaktivierung benötigen. Während der absoluten Refraktärphase kurz nach dem Aktionspotenzial, wenn die Repolarisation noch im Gange ist, können diese Kanäle überhaupt nicht wieder öffnen. Man sagt auch, der Schwellenwert liegt bei Unendlich. Während der relativen Refraktärphase benötigt man stärkere Reize und erhält schwächere Aktionspotenziale. Hier bewegt sich der Schwellenwert von Unendlich wieder auf seinen normalen Wert zu.

„Feuern“

Das Auslösen eines Aktionspotenzial wird mit „Feuern“ anschaulich beschrieben. Transmitter werden explosionsartig und meist wiederholt in den synaptischen Spalt abgegeben. Der Begriff „Feuern“ wird sowohl populärwissenschaftlich als auch in wissenschaftlichen Beiträgen benutzt.

Schwellenpotenzial

Meist wird für die Auslösung eines Aktionspotenzials das Überschreiten eines bestimmten Schwellenpotenzials verantwortlich gemacht, ab dem die Natriumkanäle nach Art eines internen Vergleiches lawinenartig aktiviert werden. Trotz aller Bemühungen eine solche Feuerschwelle zu finden, kann allerdings keine fixe Spannung ermittelt werden, die ein Aktionspotenzial bedingt. Stattdessen feuern Neurone, abhängig von ihrem Eingangssignal, unter einem relativen breiten Band von Membranspannungen. Daher ist die Neurowissenschaft von der Vorstellung eines festen Schwellenpotenzials abgekommen. Systemtheoretisch lässt sich die Entstehung des Aktionspotenzials am ehesten durch eine Bifurkation zwischen passiver- und Aktionspotenzialdynamik (wie es beispielsweise beim Hodgkin-Huxley-Modell der Fall ist) beschreiben. Trotzdem ist es, auch in der Fachliteratur, durchaus üblich, trotzdem von einer Feuerschwelle zu sprechen, um den grauen Bereich zwischen Ruhe und Aktionspotenzial zu kennzeichnen.

Besondere Aktionspotenziale

Außer durch spannungsaktivierte Natriumkanäle können Aktionspotenziale auch durch spannungsaktivierte Kalziumkanäle ausgelöst werden (z.B. im Herzmuskel oder in Purkinjezellen).
Auch manche Pflanzenzellen sind zur Ausbildung von Aktionspotenzialen fähig, beispielsweise bei der Pflanzenbewegung.

Siehe auch

Siehe auch Ruhemembranpotenzial, Erregungsleitung, Saltatorische Erregungsleitung, Kontinuierliche Erregungsleitung, Elektrotonus, Synapse, Motorische Endplatte, Nervensystem, Refraktärzeit, Nervenzelle

Weblinks

Das Aktionspotential Informationsvermittlung durch elektrische Erregung
Alles über Aktionspotenziale
Bildabfolge - Entstehung eines Aktionspotenzials
Informationen über Aktions- und Generatorpoziale
Elektro-Myografie (EMG) eine kleine Einführung
Animation zum Aktionspotenzial

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