Fotosyntéza

zeleny_list.jpg - fotosyntéza probíhá v listech rostlin za pomoci zeleného barviva - chlorofylu.]]

Fotosyntéza (z řeckého phos, photos – „světlo“ a synthesis – „shrnutí“, „skládání“) je biochemický proces, při kterém se mění přijatá energie světelného záření na energii chemických vazeb. Využívá světelného, např. slunečního záření a tepla k syntéze energeticky bohatých organických sloučenin – cukrů z jednoduchých anorganických látek – oxidu uhličitého (CO₂) a vody. Proces probíhá v chloroplastech díky fotosyntetickým barvivům, zejména chlorofylu. Organismy, které zajišťují svoji potřebu energie pomocí fotosyntézy se nazývají autotrofní resp. autofototrofní. Fotosyntéza je velmi složitý, několikastupňový proces a některé otázky týkající se jejího průběhu dosud nejsou dostatečně objasněny.

Přehled

Fotosyntéza je z hlediska existence současného života pokládána za nejdůležitější biochemický proces. Bez ní by biosféra v současné podobě nebyla zásobena organickými látkami nebo jen ve velmi omezené míře (chemoautotrofními bakteriemi). Organické látky vytvářené při fotosyntéze spotřebovávají při své výživě heterotrofní organismy, mezi které patří i člověk.

Procesem s opačným průběhem, než fotosyntéza je buněčné dýchání (respirace), kdy se fotosyntézou a následnými procesy energie nahromaděná do chemických látek uvolňuje oxidací za spotřeby vzdušného kyslíku (O₂) a přeměňuje se na ATP. Jako ATP je tato energie přímo dostupná pro další potřebné reakce v těle organismu.

Fotosyntetizující organismy za rok fixují (navážou) cca 17,4.10¹⁰ tun uhlíku. Souběžně s procesem vazby oxidu uhličitého (CO₂) se do atmosféry uvolňuje kyslík - v množství až 5.10¹⁰ tun - čímž se udržuje jeho pro život potřebná koncentrace ve vzduchu.

Fotosyntetický proces je nejvýznamnějším zdrojem energie na Zemi. Ročně na povrch planety dopadne 21.10²³ kJ energie, z toho na části pokryté zelenými rostlinami nebo řasami 4,4.10²³ kJ. Fotosyntézou se využije 3.10²¹ kJ. Ze všech zdrojů energie, které člověk využívá, je až 95 % spojeno s procesem fotosyntézy, pouze 5 % připadá na energii vodních toků, větru, atomovou energii a jiné zdroje.

Mezi fotosyntetizující organizmy patří mimo rostlin také některé typy baktérií, sinice (Cyanobacteria), ruduchy (Rhodophyta), obrněnky (Dinophyta), skrytěnky (Cryptophyta), hnědé řasy (Chromophyta), krásnoočka (Euglenophyta) a zelené řasy (Chlorophyta).

Fotosyntetický systém buňky

Fotosyntéza probíhá v chloroplastech eukariotních buněk a v chromatoforech prokaryontů. (Chloroplasty jsou plastidy v cytoplazmě rostlin – především v listech – obsahující asimilační barviva, ve kterých probíhá fotosyntéza. Mají dvojitou membránu obsahující vlastní DNA a ribozomy. Obvykle jsou zeleně zbarvené díky chlorofylu) V základní plazmatické hmotě chloroplastů – stromatu jsou malé okrouhlé na sebe navrstvené destičky – grana, které tvoří soubor uzavřených dvojitých lamel – thylakoidů obsahující fotosyntetická barviva (pigmenty).

Fotosyntetické pigmenty

Chlorofyly
- chlorofyl a (mají všechny rostliny včetně mechů a řas a všechny sinice)
- chlorofyl b (mají vyšší rostliny, zelené řasy a krásnoočka)
- chlorofyl c (mají hnědé řasy - taxonomicky nevyhraněná skupina)
- chlorofyl d (mají ruduchy)
- protochlorofyl (mají žluté rostliny)
- bakteriochlorofyl (mají purpurové bakterie)
- bakterioviridin (mají bakterie)
Karotenoidy (běžné u většiny rostlin - odpovědné za změnu barvu listů na podzim)
- α - karoten
- β - karoten
Xantofyl (mají červeně, oranžově a žlutě zbarvené rostliny)
Fykoxantin
Fykobiliny (významné jsou u sinic, ruduch a hnědých řas - jejich přítomnost současně s chlorofyly u řas je jedním z podkladů pro hypotézu tzv. endosymbiotické teorie - teorie, podle níž jsou chloroplasty vlastně pozřené, avšak nestrávené sinicové buňky, žijící nyní v symbióze s rostlinou)
- fykoerytrin
- fykocyan

Absorpce světelného záření pigmentem

Zachycením světla rostlinným pigmentem začíná vlastní proces fotosyntézy, který spotřebuje energii světelného kvanta a přemění ji na energii chemické vazby. Vlnové délky viditelného světla mají hodnoty v intervalu 400 - 800 nm. Fotosyntéza zelených rostlin využívá světlo v rozsahu pouze 380 - 720 nm. Tomuto světlu se říká fotosynteticky aktivní záření (ve zkratce FAR nebo PhAR).

Různá barviva absorbují různou část světelného spektra – např. chlorofyly absorbují nejvíce světlo v modrofialové a červené části spektra a tudíž se od nich odráží charakteristicky zelená barva.. Pokud molekula pigmentu absorbuje kvantum světelné energie, dostane se do excitovaného stavu. Kvantum takto pohlcené energie se buď řetězovitě přenáší na další molekuly pigmentu nebo je vyzářeno ve formě tepla nebo se procesem fluorescence vrací do původního energetického stavu.

Celý děj lze rozdělit na 2 fáze: primární – světelnou a sekundární – temnostní. Primární děje probíhají v thylakoidních membránách chloroplastů, zahrnují pohlcení světla redukci koenzymu nikotinamidadenindinukleoitidu NADP+ a syntézu adenozintrifosfátu ATP. V temnostní fázi se fixuje CO2 a vzniká C6H12O6. Děje sekundárních procesů neprobíhají v thylakoidech ale v stromatu chloroplastů.

V průběhu fotosyntézy je fixován oxid uhličitý, štěpena voda, vytvářena glukóza a jako odpadní produkt je produkován kyslík. Uhlík obsažený v oxidu uhličitém je během fotosyntézy redukován pohlcením elektronů a vodíkových iontů uvolněných během štěpení molekuly vody. Jako přenašeč elektronů a vodíků slouží koenzym NADP⁺, který je dočasně redukován pohlcením elektronů a vodíkových iontů na NADPH + H⁺. Ten je pak schopen redukovat uhlík, během čehož mu předá elektrony a vodíkové ionty. Energie pro tuto reakci je dodávána prostřednictvím ATP (adenosintrifosfát). ATP je vytvářeno z ADP (adenosindifosfát) během první fáze fotosyntézy za pomoci světelné energie. Po redukci uhlíku se ATP stěpí ADP a anorganický fosfát P_i.

6\; CO_2 + 12\; H_2O \rightarrow C_6H_{12}O_6 + 6\; O_2 + 6\; H_2O

ΔH = 2870 kJ/mol

Cykly fixace a redukce CO₂

Calvinův cyklus (C₃-cyklus) - první stálé produkty které při něm vznikají obsahují 3 atomy uhlíku, proto C3 – cyklus, akceptorem je ribulosa - 1,5-bisfosfát.
Hatch-Slackův cyklus (C₄-cyklus) – vznikají látky s 4 atomy uhlíku, akceptorem je fosfoenolpyruvát (PEP).
CAM cyklus (C₂-cyklus) - Crassulacean Acid Metabolism, uložení CO₂ jako zásob do vakuol a jeho opětovné zpracování Calvinovým cyklem.

Různé cykly probíhají podle toho, v jakých rostlinách k nim dochází, např. C3 – cyklus v pšenici, ječmeni nebo hrachu, C4 – cyklus v kukuřici, prosu nebo cukrové třtině a C2 cyklus v agáve nebo ananasu.

Rychlost fotosyntézy

Nejčastěji se stanovuje z měření produkce O₂ nebo spotřeby CO₂. Závisí na řadě faktorů, které nepůsobí samy o sobě, ale vzájemně podmíněně. Mezi vnější činitele patří:

Světlo – fotosyntézu ovlivňuje spektrálním složením, které se mění s výškou Slunce, a intenzitou záření. Rostoucí intenzita může rychlost zvyšovat jen do určité úrovně.
Koncentrace CO₂ – v ovzduší asi 0, 03 % (není optimální, rostliny potřebují více), závislost rychlosti fotosyntézy na množství CO₂ je přibližně stejného charakteru jako u světla. Lze zvýšit přesunutím rostlin do skleníku.
Teplota – výrazně ovlivňuje fotosyntézu, u našich rostlin je optimum asi 15-25 stupňů Celsia, při teplotách nad 30 stupňů nastává výrazný pokles rychlosti.
Voda – je zcela nezbytná, nedostatek se projevuje uzavíráním průduchů, což způsobí zastavení přístupu CO₂.

Z vnitřních faktorů jde zejména o množství chlorofylu, stáří listů a minerální výživu.

Literatura

Gourt Home::Gourt :: Fotosyntéza